前沿拓展：

**科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所 王世騏 李春曉

大象是生活在陸地上的最大哺乳動(dòng)物，屬于長(zhǎng)鼻目?，F(xiàn)生的長(zhǎng)鼻目?jī)H以三種大象為代表，即非洲草原象、非洲森林象、亞洲象，然而長(zhǎng)鼻目的演化歷史卻異常繁榮，至少有180多個(gè)種類的化石被發(fā)現(xiàn)。特別是，長(zhǎng)鼻目是為數(shù)不多的能在古新世找到化石代表的現(xiàn)生目一級(jí)哺乳動(dòng)物。雖然據(jù)分子生物學(xué)推斷，現(xiàn)生哺乳類的主要目一級(jí)類群，包括靈長(zhǎng)類在內(nèi)，其分化時(shí)間在6500萬(wàn)年的白堊紀(jì)大絕滅之前，然而，這僅僅是一種理論，并沒(méi)有足夠的化石證據(jù)加以支持，而長(zhǎng)鼻目的最早代表曙象（Eritherium）則發(fā)現(xiàn)于約6000萬(wàn)年前古新世的非洲摩洛哥。

非洲在中新生代的地質(zhì)歷史上是一個(gè)特別的區(qū)域，自侏羅紀(jì)中期1.65億年以來(lái)，泛大陸發(fā)生裂解，非洲板塊與其他大陸被海洋分開(kāi)，早期的哺乳動(dòng)物開(kāi)始在非洲大陸上**演化，產(chǎn)生出了稱為非洲獸總目的類群，這個(gè)類群的后代從非洲散枝開(kāi)葉，演化至今，包括了一些形態(tài)和生態(tài)適應(yīng)差別很大的種類。小至如老鼠大小的象鼩、金鼴，以及形態(tài)如兔的蹄兔，食白蟻的土豚，直至完全適應(yīng)海洋生活的海牛，以及陸生的巨獸，即我們本文的主角大象，它們都可能源于一個(gè)共同的非洲獸的祖先。至2000萬(wàn)年以來(lái)，非洲大陸與歐亞大陸發(fā)生碰撞，兩個(gè)大陸的哺乳動(dòng)物在分開(kāi)了上億年之后再度相遇，作為其中的佼佼者，長(zhǎng)鼻類比大多數(shù)非洲獸類走得更遠(yuǎn)，最終分布于除澳洲與南極外的其他幾大洲，這便是后話了。但是我們需要記住長(zhǎng)鼻類的非洲起源屬性，因?yàn)榻^大多數(shù)的長(zhǎng)鼻類后來(lái)的分支，盡管具有全球的廣泛分布，但經(jīng)常是從非洲起源的，這一點(diǎn)似乎與人類有些相似，但人類的祖先在漸新世（約3400萬(wàn)年）之前可能是起源于亞洲的，漸新世之后，靈長(zhǎng)類和人類的演化中心才轉(zhuǎn)移到非洲。

我們把話頭回到長(zhǎng)鼻類的演化上，現(xiàn)生類群中與長(zhǎng)鼻目最為接近的是海牛目，很難想象大象擁有一個(gè)水生的遠(yuǎn)房兄弟，然而，海牛類也具有與大象接近的獠牙狀門(mén)齒，以及替換生長(zhǎng)的頰齒，這些都表明的兩者具有很近的親緣關(guān)系。另一種與長(zhǎng)鼻目親緣關(guān)系較近的現(xiàn)生類群是蹄兔，如兔子大小，生存于非洲及**地區(qū)，然而歷史上也分布于**等地。此外還有兩個(gè)化石類群，一類是重腳獸類，體型龐大，其中埃及重腳獸頭上具有一大一小兩對(duì)巨大的角；另一類是索齒獸目，是一種奇怪的大型半水生哺乳類，分布于太平洋兩岸的日本，美國(guó)等地。這些奇怪的動(dòng)物與長(zhǎng)鼻類共同組成了近有蹄類，代表了一個(gè)寵大的演化譜系。

原蹄兔

重腳獸

自從6000萬(wàn)年前古新世的曙象出現(xiàn)以來(lái)，長(zhǎng)鼻類走上了**的演化道路。這是長(zhǎng)鼻類演化的三個(gè)階段中的第一階段。那時(shí)的曙象僅有3至8公斤，大約僅為兔子一般大小。然而它的臼齒已經(jīng)演化出了后來(lái)始新世長(zhǎng)鼻類的一些特征，即臼齒有一些雙脊型化的傾向。請(qǐng)注意，這種特征與后來(lái)的象類的臼齒特征相差甚遠(yuǎn)。到始新世約5500萬(wàn)年的時(shí)候，則演化出了磷灰象（Phosphatherium），發(fā)現(xiàn)地點(diǎn)仍然在非洲摩洛哥。此時(shí)的磷灰象的體重增加到10至15公斤，如小豬一般大小，形態(tài)也象一個(gè)小豬。磷灰象的臼齒發(fā)育成真正的雙脊形，這是長(zhǎng)鼻類在第一階段的典型特征；它的上下第二門(mén)齒開(kāi)始增大，在將來(lái)，這增大的門(mén)齒將演化成真正的獠牙，作為現(xiàn)代象類的典型特征之一；而長(zhǎng)鼻類的最重要的特征長(zhǎng)鼻，在這個(gè)時(shí)期還沒(méi)有發(fā)育的跡象。與磷灰象同一時(shí)期或稍晚的長(zhǎng)鼻類還有道烏象（Daouitherium），努米底象（Numidotherium），它們的體型已達(dá)到貘一般大小，成為長(zhǎng)鼻類早期演化道路上的一些過(guò)客。到了始新世晚期約4000萬(wàn)年的時(shí)候，長(zhǎng)鼻類出現(xiàn)了一種真正的龐然大物，即重獸（Barytherium），肩高近2米，體重約2噸。重獸自發(fā)現(xiàn)以來(lái)，一直被看作一種神秘的動(dòng)物，直到它的頭后骨骼被發(fā)現(xiàn)，我們才知道在4000萬(wàn)年的重獸已經(jīng)具有一些現(xiàn)代象類的頭后骨骼的特征，也說(shuō)明，身體的大型化是長(zhǎng)鼻類很早出現(xiàn)的演化趨勢(shì)。一個(gè)大型化的身體，對(duì)于長(zhǎng)鼻類能很好保護(hù)自身，抵抗自然災(zāi)害具有重要的意義；特別是后來(lái)的長(zhǎng)鼻類演化出了靈活的長(zhǎng)鼻，能夠如手一樣抓握，破解了其他大體型動(dòng)物的演化難題，從而促使了長(zhǎng)鼻類在晚新生代數(shù)千萬(wàn)年的持續(xù)繁榮，這便是后話了。

磷灰象

我們已經(jīng)說(shuō)到，長(zhǎng)鼻類演化的第一階段以雙脊型的臼齒為典型特征，而這一特征在我們熟知的恐象中達(dá)到了極點(diǎn)，同時(shí)也是長(zhǎng)鼻類第一階段演化的最后遺存?？窒笤谠鐫u新世化石記錄缺失，到晚漸新世約2500萬(wàn)年，出現(xiàn)了第一種恐象，埃塞俄比亞的奇勒加象（Chilgatherium），之后則相繼出現(xiàn)了原恐象（Prodeinotheirum）和恐象（Deinotheirum），它們與下文將要介紹的嵌齒象類和瑪姆象類同時(shí)擴(kuò)散到了歐洲和亞洲?？窒笫欠浅＞薮蟮膭?dòng)物，體重超過(guò)10噸，已步入體型最大的長(zhǎng)鼻類之列，它缺少上門(mén)牙，而具有一對(duì)向下彎成鉤狀的下門(mén)牙，鼻子應(yīng)當(dāng)不太長(zhǎng)。特別值得一提的是，在本世紀(jì)初之前，**境內(nèi)從未發(fā)現(xiàn)過(guò)恐象的化石，恐象沒(méi)有進(jìn)入**地區(qū)似已成定論。然而這一推測(cè)在2007年被打破，邱占祥院士和鄧濤研究員領(lǐng)導(dǎo)的研究團(tuán)隊(duì)在甘肅東鄉(xiāng)縣的晚中新世早期（約1000萬(wàn)年）發(fā)現(xiàn)了中華原恐象的化石，成為恐象進(jìn)入**的堅(jiān)實(shí)證據(jù)。究其原因，很可能在晚中新世之前，**的南方是有恐象生存的，在泰國(guó)和緬甸就有這一時(shí)期的恐象報(bào)道，只不過(guò)這一時(shí)期的地層在**南方缺失，因此沒(méi)有留下恐象的化石記錄。而中晚中新世之交，**北方發(fā)生了生物大滅絕，當(dāng)時(shí)繁盛一時(shí)的鏟齒象和嵌齒象完全滅絕，從而給南方的恐象留出了生態(tài)空間，恐象因此北上，在**的臨夏地區(qū)留下了這無(wú)比珍貴的記錄。隨著晚中新世氣候進(jìn)一步轉(zhuǎn)冷，恐象不得不退出**北方，并逐漸在歐亞大陸消失，最后的恐象于中更新世（~10萬(wàn)年）才絕滅于非洲。

恐象

我們?cè)倩氐酵硎夹率赖姆侵?，與重獸同時(shí)出現(xiàn)的一種長(zhǎng)鼻類更加著名，即莫湖獸（Moeritheirum），通稱始祖象。長(zhǎng)期以來(lái)被認(rèn)為是象的直接祖先。后來(lái)發(fā)現(xiàn)的磷灰象等化石遂漸改變了這種認(rèn)識(shí)。莫湖獸的頭后骨骼形態(tài)表明它適合兩棲生活，如今天的河馬，它也具有增大的門(mén)齒，但不具有長(zhǎng)鼻。莫湖獸的臼齒已經(jīng)開(kāi)始向丘型化發(fā)展，改變了早期長(zhǎng)鼻類的雙脊型臼齒的范式，也預(yù)示著長(zhǎng)鼻類未來(lái)的一些演化方向，雖然莫湖獸的演化可能是偏離了長(zhǎng)鼻類演化的主線。

始祖象

之后長(zhǎng)鼻類的演化就進(jìn)入了第二階段。正是在這一階段，長(zhǎng)鼻類成功擴(kuò)散到全球，代表了長(zhǎng)鼻類真正繁榮的開(kāi)始，也是在這一階段，長(zhǎng)鼻類真正演化出了長(zhǎng)鼻，雖然長(zhǎng)鼻也許不如現(xiàn)生象靈活，因此，這一時(shí)期的長(zhǎng)鼻類才真正成為長(zhǎng)鼻子的類群。在第二階段的開(kāi)始，長(zhǎng)鼻類真正的典型特征是下頜增長(zhǎng)，上下第二門(mén)齒特別增大，上牙成獠牙狀，下牙則成鏟狀或棍狀，成為強(qiáng)大的采食工具，而長(zhǎng)鼻僅僅是作為輔助工具，配合門(mén)齒和下頜采食之用。從這一時(shí)期開(kāi)始，長(zhǎng)鼻類又擁了一個(gè)更熟悉的名稱，象類，即亞目一級(jí)的象形亞目（Elephantoformes），而磷灰象、莫湖獸、乃至恐象等，分類學(xué)上并不能稱為象類。象類的臼齒拋棄了第一階段雙脊型的結(jié)構(gòu)，齒脊數(shù)逐漸增加，轉(zhuǎn)變?yōu)榍鸺剐突蛲耆那鹦?，由于它們的牙齒的齒尖形狀如一個(gè)個(gè)**狀突起，因此這一階段的象類又統(tǒng)稱為乳齒象。乳齒象的牙齒開(kāi)始向水平替換演化，暗中指向第三階段，暫按下不表。

最早的乳齒象以漸新世早期（約3000萬(wàn)年）非洲的古乳齒象（Palaeomastodon）和法尤姆象（Phiomia）為代表。它們?cè)诋?dāng)時(shí)已經(jīng)是相當(dāng)大的動(dòng)物，鼻子和下頜都已經(jīng)伸長(zhǎng)，下門(mén)齒成鏟狀，顯然是有力的采食工具。經(jīng)過(guò)了整個(gè)漸新世的緩慢發(fā)展，乳齒象類在步入中新世之時(shí)（約2500萬(wàn)年）開(kāi)始了一次大規(guī)模的分異，第一分化出了瑪姆象類和嵌齒象類兩個(gè)大類，分別以洛索多克齒象（Losodokodon）和厄立特里亞象（Erithreum）為代表。雖然從南亞和**的一些線索表明，有可能在2000萬(wàn)年之前，長(zhǎng)鼻類已然到達(dá)亞洲的南部和東部，但長(zhǎng)鼻類大規(guī)模進(jìn)入歐亞大陸是在早中新世中期（約1800萬(wàn)年），形成了所謂嵌齒象陸橋**，這一**也成為地質(zhì)歷史上非洲和歐亞大陸重新結(jié)合的重要標(biāo)志。也是在中中新世早期，乳齒象類演化出了四個(gè)科一級(jí)類群，瑪姆象科、嵌齒象科、豕棱齒象科、鏟齒象科。所有這些乳齒象類在演化的開(kāi)始都具有伸長(zhǎng)的下頜，臼齒有三道脊或棱，又稱為三棱長(zhǎng)頜乳齒象。這四個(gè)科中，瑪姆象科的臼齒是丘脊形的，其他三個(gè)科都是丘形的，并以下頜和下門(mén)齒的形態(tài)不同而區(qū)別。鏟齒象科繼承了法尤姆象鏟形的下門(mén)齒，下頜進(jìn)一步增寬；嵌齒象下頜則變窄，下門(mén)齒變成棍狀；而豕棱齒象最為特殊，下頜為長(zhǎng)的槽形，下門(mén)齒卻退化了，只是在前端伸出角質(zhì)的刀刃狀結(jié)構(gòu)代替下門(mén)齒。這些分化表明，乳齒象類在適應(yīng)各種不同的生態(tài)環(huán)境中向不同方向邁出了廣闊的步伐，昂首前進(jìn)。在這一時(shí)期，瑪姆象科以非洲的始軛齒象（Eozygodon）和歐亞大陸的軛齒象（Zygolophodon）為代表，它們都是牙齒脊型化程度高的乳齒象；豕棱齒象科則以非洲的非洲豕齒象（Afrochoerodon）和亞洲的豕棱齒象（Choerolophodon）為代表；嵌齒象科則以嵌齒象（Gomphotherium）為代表，遍及歐亞和非洲；而鏟齒象科尤為繁榮，古門(mén)齒象（Archaeobelodon）和原直齒象（Protanancus）在歐亞和非洲都有發(fā)現(xiàn)，而鏟齒象（Platybelodon）更是在**北方繁盛一時(shí)。鏟齒象具有非?？鋸埖蔫F鏟形的下頜和下門(mén)齒，雖然早期推測(cè)它們生活在水邊，取食水草，但后來(lái)的證據(jù)表明，它們很可能生活在疏林間的半開(kāi)闊地帶，用下門(mén)齒切斷植物，獲取食料。在**中中新世的很多地點(diǎn)，如甘肅臨夏、寧夏同心、內(nèi)蒙通古爾，鏟齒象都是動(dòng)物群中最常見(jiàn)的分子，其數(shù)量遠(yuǎn)多于其他大型哺乳動(dòng)物。

法尤姆象

軛齒象（圖片來(lái)自網(wǎng)絡(luò)）

嵌齒象

在中中新世開(kāi)始的時(shí)候（約1600萬(wàn)年），瑪姆象科中的中新乳齒象（Miomastodon）第一跨越白令海峽，到達(dá)北美，嵌齒象科中的其他類群也接踵而至，成為北美大陸哺乳動(dòng)物群中的重要成員。后來(lái)可以見(jiàn)到，在晚中新世歐亞大陸乳齒象類的演化遭遇重大挫折之時(shí)，北美卻成了很多長(zhǎng)頜乳齒象類群的最后避難所，例如，鏟齒象科中的鏟門(mén)齒象（Amebelodon），在北美生活到了中新世最晚期（~600萬(wàn)年），并進(jìn)化出了陸地動(dòng)物的最大的下頜。而豕棱齒象科中的頜門(mén)齒象（Gnatabelodon）也生存至晚中新世的中期（~700 萬(wàn)年）?，斈废罂频拿乐奕辇X象（Mammut americanum）在北美成功生存至全新世之初（~1萬(wàn)年），而嵌齒象的后代更在晚上新世進(jìn)入南美，創(chuàng)造了乳齒象類最后的繁榮，也生存至全新世初，只不過(guò)，美洲乳齒象和南美的嵌齒象都已經(jīng)演化成短頜的象類了，將在下文進(jìn)一步討論。

美洲乳齒象

從早中新世后半段到中中新世結(jié)束前（1800~1100萬(wàn)年）七、八百萬(wàn)年的時(shí)間都是乳齒象類演化的高峰時(shí)段，各種各樣的三棱長(zhǎng)頜乳齒象，占據(jù)了大型植食動(dòng)物所能占據(jù)的生態(tài)空間，然而，它們渾然不覺(jué)，一場(chǎng)長(zhǎng)鼻類的演化危機(jī)正在悄然迫近。在三棱長(zhǎng)頜乳齒象繁盛的這一段時(shí)間內(nèi)，恰好對(duì)應(yīng)于地質(zhì)歷史上的“中中新氣候適宜期”，也是至今以來(lái)全球最后一個(gè)溫暖期，在溫暖期中繁榮的乳齒象類，無(wú)法預(yù)料溫暖期結(jié)束后全球氣候轉(zhuǎn)冷給它們帶來(lái)的生存挑戰(zhàn)，當(dāng)然，這次生存挑戰(zhàn)的矛頭不僅針對(duì)乳齒象類，而是整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)。自1400萬(wàn)年起，氣候開(kāi)始逐漸變冷，森林生態(tài)系統(tǒng)在全球的中高緯度地區(qū)趨于衰退，代表干旱的草原生態(tài)系統(tǒng)成為中高緯度的主流生態(tài)環(huán)境。尤其是在亞洲的大部分中高緯地區(qū)，隨著青藏高原的快速隆升，干旱化在這些地區(qū)持續(xù)，終于在1100萬(wàn)年中晚中新世之交的時(shí)候，形成了歐亞大陸生態(tài)系統(tǒng)的重大重組。據(jù)研究，在東亞北部地區(qū)，沒(méi)有一種大型哺乳動(dòng)物生存過(guò)了這個(gè)界線，以鏟齒象為代表的三棱長(zhǎng)頜乳齒象更是遭受滅頂之災(zāi)，悉數(shù)滅絕。只有少量的三棱長(zhǎng)頜乳齒象殘留在南方的森林地帶中，茍延殘喘；或者在氣候變化不太猛烈的美洲生存，如上文述。

痛定思痛，一些乳齒象類在遭受了嚴(yán)重的生存危機(jī)之時(shí)，演化出了新的生存策略。第一是牙齒脊數(shù)增加，由三棱向四棱，甚至更多棱發(fā)展，以適應(yīng)日漸粗糙的植物；第二個(gè)改變是臼齒完全實(shí)現(xiàn)了水平替換，一個(gè)臼齒磨耗完，再長(zhǎng)出另一個(gè)臼齒使用，從而大大延長(zhǎng)了臼齒的使用時(shí)間；最重大改變是，乳齒象類經(jīng)過(guò)二千萬(wàn)年的礪練，長(zhǎng)鼻的進(jìn)化達(dá)到了進(jìn)化史上前所未有的高度，它們鼻子足夠靈巧，簡(jiǎn)直比得上人類的雙手，可以**完成采食的功能，因此，乳齒象開(kāi)始放棄它們的長(zhǎng)頜，下頜開(kāi)始向縮短的方向演化。之前提到，在美洲的一支丘脊型的嵌齒象類，下頜持續(xù)縮短，經(jīng)過(guò)喙嘴象（Rhynchotherium）的階段，演化出了完全短頜的南方乳齒象（Notiomastodon）和居維葉象（Cuvieronius），在上新世末期巴拿馬地峽形成之時(shí)，迅速擴(kuò)散入南美大陸，成為當(dāng)?shù)氐膬?yōu)勢(shì)物種。于此同時(shí)，瑪姆象類也在歐亞大陸和美洲分別演化，產(chǎn)生了短頜的包氏瑪姆象（Mammut borsoni）和美洲乳齒象，其中美洲乳齒象是上新世（~500萬(wàn)年）從歐亞大陸續(xù)遷徙而來(lái)還是本土的瑪姆象類演化而來(lái)，是一個(gè)極具爭(zhēng)議的話題?；蛟S與人類的演化相似，瑪姆象從歐亞大陸向美洲發(fā)生了不止一次的遷徙和融合**。雖然美洲的這些乳齒象類具有完全縮短的下頜，下門(mén)齒也最終消失，但它們?nèi)匀槐Ａ羧獾脑季数X樣式。

而真正的進(jìn)化飛躍發(fā)生在晚中新世的歐亞大陸和非洲，從丘型的嵌齒象中產(chǎn)生出了三個(gè)分支，較為保守的一支至其演化終點(diǎn)，僅進(jìn)化為四棱型齒，只不過(guò)齒脊的排列方式有所改變，即互棱齒象（Anancus），另外兩個(gè)分支則更加進(jìn)步，齒脊數(shù)可達(dá)八脊以上，到了晚更新世更是達(dá)二十脊以上。其中一支產(chǎn)生于亞洲南部，至終仍保留低冠的臼齒形態(tài)，即我們熟知的劍齒象科，另一支則產(chǎn)生于長(zhǎng)鼻類演化的大本營(yíng)非洲，也是唯一生存至今的長(zhǎng)鼻類，即象科，或者稱為真象科加以強(qiáng)調(diào)。當(dāng)劍齒象和真象產(chǎn)生的時(shí)候，長(zhǎng)鼻類也演化到了第三階段，代表了長(zhǎng)鼻類的最后繁榮。

互棱齒象

劍齒象（Stegodon）的祖先脊棱齒象（Stegolophodon）在非常早的時(shí)候就體現(xiàn)出了相當(dāng)進(jìn)步的特征。在早中新世晚期，其他象類還是三棱臼齒，長(zhǎng)下頜的形態(tài)之時(shí)，脊棱齒象的下頜已經(jīng)開(kāi)始縮短，臼齒進(jìn)化成四棱型。脊棱齒象以東南亞為中心，向周邊僅擴(kuò)散到**、日本、及南亞，脊棱齒象是中新世**東部和日本的優(yōu)勢(shì)象類，可見(jiàn)它一直適應(yīng)于較為濕潤(rùn)的生態(tài)環(huán)境。至晚中新世最晚期，大約6百萬(wàn)年的時(shí)候，脊棱齒象演化為劍齒象，出現(xiàn)于**的云南，即昭通劍齒象，然而困惑的是，非洲在約7百萬(wàn)年也報(bào)道了一些“劍齒象”的頰齒。由于僅在亞洲的東部和南部才找到了劍齒象早期的完整演化序列，而非洲的早期“劍齒象”與真象產(chǎn)生的時(shí)間相同，因此，這些非洲的“劍齒象”很可能是早期的一些真象，頰齒形態(tài)與劍齒象十分相似。那些非洲的“劍齒象”很快就滅絕了，而亞洲的劍齒象在早上新世（500萬(wàn)年）非常繁榮，遍布**南北方，這其中就有寫(xiě)入**小學(xué)課本，文人以詩(shī)贊美的黃河象。黃河象亦步入了體型最大的長(zhǎng)鼻類之列，肩高近4米，體重估計(jì)可達(dá)12噸。隨著晚上新世（300萬(wàn)年）北極冰蓋終年不化，氣候急劇轉(zhuǎn)冷之時(shí)，劍齒象再次退入南方。在**地區(qū)，以早更新世的先東方劍齒象，中更新世和晚更新世的東方劍齒象為代表。在東南亞及南亞，也有相近的種類生存。雖然在更新世時(shí)期，相比于北方的嚴(yán)寒，南方溫暖濕潤(rùn)的氣候，成為劍齒象的優(yōu)良避難所，然而，在1萬(wàn)年以全新世到來(lái)之時(shí)，劍齒象最終在**南方和這個(gè)星球上滅絕。全新世是一個(gè)全球轉(zhuǎn)暖的時(shí)期，理論上更加適于劍齒象生存，劍齒象卻為何倒在了黎明的前夜？研究發(fā)現(xiàn)，與其競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手亞洲象相比，劍齒象的食物范圍更加局限，食物來(lái)源的減少，或許是它們?cè)谌率琅跍缃^的主因。

劍齒象類的兄弟真象類的命運(yùn)則更加跌宕起伏。真象于晚中新世中期約700萬(wàn)年左右起源于非洲，與劍齒象不同，非洲的在晚中新世已經(jīng)是典型的季風(fēng)性的草原氣候，相對(duì)干旱的氣候促使真象在一開(kāi)始就向齒冠增高的方向發(fā)展，巨大臼齒上排列著密集的齒板，有如一個(gè)個(gè)巨大的磨盤(pán)，足以碾碎任何粗糙的食物。早期的真象，下頜雖已縮短，但一對(duì)下門(mén)齒卻異常發(fā)達(dá)，這就是長(zhǎng)著四個(gè)長(zhǎng)牙的劍棱齒象（Stegotetrabelodon）。不知是否是四個(gè)長(zhǎng)牙太多，并無(wú)大用的原因，劍棱齒象很快滅絕，產(chǎn)生了僅有一對(duì)上門(mén)齒的脊雙門(mén)齒象（Stegodibelodon）和原真象（Primelephas）。于此之后，在非洲產(chǎn)生了三個(gè)主要的真象類群，即我們熟悉的非洲象（Loxodonta）、亞洲象（Elephas）、和猛犸象（Mammuthus）。還有一類古菱齒象（Palaeoloxodon），它與亞洲象還是非洲象在演化上更加接近？形態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)給出了不同的解讀。非洲象的演化歷史主要限于非洲，亞洲象和猛犸象在晚上新世則擴(kuò)散到歐亞大陸，其中猛犸象成為歐亞大陸北方地區(qū)最主要的象類。在歐亞大陸，猛犸象經(jīng)歷了晚上新世的羅馬尼亞象、早更新世的南方象、中更新世的草原猛犸象、以及晚更新世的真猛犸象即長(zhǎng)毛象的不同演化階段。南方象在中更新世進(jìn)入了北美，演化為哥倫布猛犸象。南方象、草原猛犸象、哥倫布猛犸象成為長(zhǎng)鼻類中個(gè)體大小之翹楚，體重可接近20噸。而古菱齒象也可達(dá)到這一大小。在氣候酷寒的更新世，由于地球圍繞太陽(yáng)公轉(zhuǎn)軌道的周期性變化，冰期和間冰期交替出現(xiàn)，在歐亞大陸，分布于高緯度和猛犸象和中低緯度的古菱齒象此消彼長(zhǎng)，分布范圍也隨冰期和間冰期呈現(xiàn)有節(jié)率的變化。

劍棱齒象

哥倫比亞猛犸象

在更新世兩百多萬(wàn)年的時(shí)間里，雖然人類的快速發(fā)展給象類帶來(lái)了一些麻煩，但它們?cè)趪?yán)酷的環(huán)境之中，展現(xiàn)出了良好的適應(yīng)性，遍布?xì)W亞大陸、非洲、和北美。然而，終極的命運(yùn)仍然降臨在它們身上。與劍齒象的命運(yùn)相似，在全新世暖期到來(lái)之時(shí)，真象類也發(fā)生了根本性的衰退，古菱齒象和猛犸象完全滅絕，僅管在距今3000年左右，仍有非常小的猛犸象種群生活在**東北部北冰洋中的島嶼上。

長(zhǎng)鼻類不是全新世到來(lái)的唯一犧牲品，伴隨著猛犸象、古菱齒象滅絕的還有披毛犀、大地懶、雕齒獸等一大批千奇百怪的生物，或許我們整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)又將一次面臨著一次大型動(dòng)物滅絕、甚至是全球性的物種大滅絕的生態(tài)危機(jī)，只不過(guò)這一次危機(jī)可能是整個(gè)長(zhǎng)鼻類面臨的**劫。亞洲象、非洲象雖仍然存在于我們的星球上，也岌岌可危；在1100萬(wàn)年它們面臨上一次危機(jī)后的今天，象類的無(wú)于倫比的臼齒和天造地化的長(zhǎng)鼻，都已經(jīng)用盡了它們?nèi)康难莼瘽摿Α銦o(wú)法想象，它們可以如它們先祖那樣，演化出新的器官，從而具有神奇的回天之力。長(zhǎng)鼻類在持續(xù)了6千萬(wàn)年的艱難歲月，歷經(jīng)三次大起大落的輝煌之后，最終會(huì)退出歷史的帷幕?；蛟S我們需要接受一個(gè)事實(shí)，在宇宙之中，有興就有衰，有生就有滅，物種與生命一樣，具有自身的周期，物種演化過(guò)程之中，有一種我們難以完全理解掌握的力量，悄然決定著它們的生**，正如我們自己，同樣無(wú)法把握我們自身的命運(yùn)。往者雖不可諫，來(lái)者也未必可追，只不過(guò)象類的演化故事，已經(jīng)譜寫(xiě)了一部綺麗多姿的生**夢(mèng)幻，足以留在歷史的長(zhǎng)河之中，以及鐘愛(ài)自然的我們之內(nèi)心深處。

責(zé)任編輯：黃曉峰

校對(duì)：丁曉

拓展知識(shí)：

前沿拓展：

**科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所 王世騏 李春曉

大象是生活在陸地上的最大哺乳動(dòng)物，屬于長(zhǎng)鼻目?，F(xiàn)生的長(zhǎng)鼻目?jī)H以三種大象為代表，即非洲草原象、非洲森林象、亞洲象，然而長(zhǎng)鼻目的演化歷史卻異常繁榮，至少有180多個(gè)種類的化石被發(fā)現(xiàn)。特別是，長(zhǎng)鼻目是為數(shù)不多的能在古新世找到化石代表的現(xiàn)生目一級(jí)哺乳動(dòng)物。雖然據(jù)分子生物學(xué)推斷，現(xiàn)生哺乳類的主要目一級(jí)類群，包括靈長(zhǎng)類在內(nèi)，其分化時(shí)間在6500萬(wàn)年的白堊紀(jì)大絕滅之前，然而，這僅僅是一種理論，并沒(méi)有足夠的化石證據(jù)加以支持，而長(zhǎng)鼻目的最早代表曙象（Eritherium）則發(fā)現(xiàn)于約6000萬(wàn)年前古新世的非洲摩洛哥。

非洲在中新生代的地質(zhì)歷史上是一個(gè)特別的區(qū)域，自侏羅紀(jì)中期1.65億年以來(lái)，泛大陸發(fā)生裂解，非洲板塊與其他大陸被海洋分開(kāi)，早期的哺乳動(dòng)物開(kāi)始在非洲大陸上**演化，產(chǎn)生出了稱為非洲獸總目的類群，這個(gè)類群的后代從非洲散枝開(kāi)葉，演化至今，包括了一些形態(tài)和生態(tài)適應(yīng)差別很大的種類。小至如老鼠大小的象鼩、金鼴，以及形態(tài)如兔的蹄兔，食白蟻的土豚，直至完全適應(yīng)海洋生活的海牛，以及陸生的巨獸，即我們本文的主角大象，它們都可能源于一個(gè)共同的非洲獸的祖先。至2000萬(wàn)年以來(lái)，非洲大陸與歐亞大陸發(fā)生碰撞，兩個(gè)大陸的哺乳動(dòng)物在分開(kāi)了上億年之后再度相遇，作為其中的佼佼者，長(zhǎng)鼻類比大多數(shù)非洲獸類走得更遠(yuǎn)，最終分布于除澳洲與南極外的其他幾大洲，這便是后話了。但是我們需要記住長(zhǎng)鼻類的非洲起源屬性，因?yàn)榻^大多數(shù)的長(zhǎng)鼻類后來(lái)的分支，盡管具有全球的廣泛分布，但經(jīng)常是從非洲起源的，這一點(diǎn)似乎與人類有些相似，但人類的祖先在漸新世（約3400萬(wàn)年）之前可能是起源于亞洲的，漸新世之后，靈長(zhǎng)類和人類的演化中心才轉(zhuǎn)移到非洲。

我們把話頭回到長(zhǎng)鼻類的演化上，現(xiàn)生類群中與長(zhǎng)鼻目最為接近的是海牛目，很難想象大象擁有一個(gè)水生的遠(yuǎn)房兄弟，然而，海牛類也具有與大象接近的獠牙狀門(mén)齒，以及替換生長(zhǎng)的頰齒，這些都表明的兩者具有很近的親緣關(guān)系。另一種與長(zhǎng)鼻目親緣關(guān)系較近的現(xiàn)生類群是蹄兔，如兔子大小，生存于非洲及**地區(qū)，然而歷史上也分布于**等地。此外還有兩個(gè)化石類群，一類是重腳獸類，體型龐大，其中埃及重腳獸頭上具有一大一小兩對(duì)巨大的角；另一類是索齒獸目，是一種奇怪的大型半水生哺乳類，分布于太平洋兩岸的日本，美國(guó)等地。這些奇怪的動(dòng)物與長(zhǎng)鼻類共同組成了近有蹄類，代表了一個(gè)寵大的演化譜系。

原蹄兔

重腳獸

自從6000萬(wàn)年前古新世的曙象出現(xiàn)以來(lái)，長(zhǎng)鼻類走上了**的演化道路。這是長(zhǎng)鼻類演化的三個(gè)階段中的第一階段。那時(shí)的曙象僅有3至8公斤，大約僅為兔子一般大小。然而它的臼齒已經(jīng)演化出了后來(lái)始新世長(zhǎng)鼻類的一些特征，即臼齒有一些雙脊型化的傾向。請(qǐng)注意，這種特征與后來(lái)的象類的臼齒特征相差甚遠(yuǎn)。到始新世約5500萬(wàn)年的時(shí)候，則演化出了磷灰象（Phosphatherium），發(fā)現(xiàn)地點(diǎn)仍然在非洲摩洛哥。此時(shí)的磷灰象的體重增加到10至15公斤，如小豬一般大小，形態(tài)也象一個(gè)小豬。磷灰象的臼齒發(fā)育成真正的雙脊形，這是長(zhǎng)鼻類在第一階段的典型特征；它的上下第二門(mén)齒開(kāi)始增大，在將來(lái)，這增大的門(mén)齒將演化成真正的獠牙，作為現(xiàn)代象類的典型特征之一；而長(zhǎng)鼻類的最重要的特征長(zhǎng)鼻，在這個(gè)時(shí)期還沒(méi)有發(fā)育的跡象。與磷灰象同一時(shí)期或稍晚的長(zhǎng)鼻類還有道烏象（Daouitherium），努米底象（Numidotherium），它們的體型已達(dá)到貘一般大小，成為長(zhǎng)鼻類早期演化道路上的一些過(guò)客。到了始新世晚期約4000萬(wàn)年的時(shí)候，長(zhǎng)鼻類出現(xiàn)了一種真正的龐然大物，即重獸（Barytherium），肩高近2米，體重約2噸。重獸自發(fā)現(xiàn)以來(lái)，一直被看作一種神秘的動(dòng)物，直到它的頭后骨骼被發(fā)現(xiàn)，我們才知道在4000萬(wàn)年的重獸已經(jīng)具有一些現(xiàn)代象類的頭后骨骼的特征，也說(shuō)明，身體的大型化是長(zhǎng)鼻類很早出現(xiàn)的演化趨勢(shì)。一個(gè)大型化的身體，對(duì)于長(zhǎng)鼻類能很好保護(hù)自身，抵抗自然災(zāi)害具有重要的意義；特別是后來(lái)的長(zhǎng)鼻類演化出了靈活的長(zhǎng)鼻，能夠如手一樣抓握，破解了其他大體型動(dòng)物的演化難題，從而促使了長(zhǎng)鼻類在晚新生代數(shù)千萬(wàn)年的持續(xù)繁榮，這便是后話了。

磷灰象

我們已經(jīng)說(shuō)到，長(zhǎng)鼻類演化的第一階段以雙脊型的臼齒為典型特征，而這一特征在我們熟知的恐象中達(dá)到了極點(diǎn)，同時(shí)也是長(zhǎng)鼻類第一階段演化的最后遺存?？窒笤谠鐫u新世化石記錄缺失，到晚漸新世約2500萬(wàn)年，出現(xiàn)了第一種恐象，埃塞俄比亞的奇勒加象（Chilgatherium），之后則相繼出現(xiàn)了原恐象（Prodeinotheirum）和恐象（Deinotheirum），它們與下文將要介紹的嵌齒象類和瑪姆象類同時(shí)擴(kuò)散到了歐洲和亞洲?？窒笫欠浅＞薮蟮膭?dòng)物，體重超過(guò)10噸，已步入體型最大的長(zhǎng)鼻類之列，它缺少上門(mén)牙，而具有一對(duì)向下彎成鉤狀的下門(mén)牙，鼻子應(yīng)當(dāng)不太長(zhǎng)。特別值得一提的是，在本世紀(jì)初之前，**境內(nèi)從未發(fā)現(xiàn)過(guò)恐象的化石，恐象沒(méi)有進(jìn)入**地區(qū)似已成定論。然而這一推測(cè)在2007年被打破，邱占祥院士和鄧濤研究員領(lǐng)導(dǎo)的研究團(tuán)隊(duì)在甘肅東鄉(xiāng)縣的晚中新世早期（約1000萬(wàn)年）發(fā)現(xiàn)了中華原恐象的化石，成為恐象進(jìn)入**的堅(jiān)實(shí)證據(jù)。究其原因，很可能在晚中新世之前，**的南方是有恐象生存的，在泰國(guó)和緬甸就有這一時(shí)期的恐象報(bào)道，只不過(guò)這一時(shí)期的地層在**南方缺失，因此沒(méi)有留下恐象的化石記錄。而中晚中新世之交，**北方發(fā)生了生物大滅絕，當(dāng)時(shí)繁盛一時(shí)的鏟齒象和嵌齒象完全滅絕，從而給南方的恐象留出了生態(tài)空間，恐象因此北上，在**的臨夏地區(qū)留下了這無(wú)比珍貴的記錄。隨著晚中新世氣候進(jìn)一步轉(zhuǎn)冷，恐象不得不退出**北方，并逐漸在歐亞大陸消失，最后的恐象于中更新世（~10萬(wàn)年）才絕滅于非洲。

恐象

我們?cè)倩氐酵硎夹率赖姆侵?，與重獸同時(shí)出現(xiàn)的一種長(zhǎng)鼻類更加著名，即莫湖獸（Moeritheirum），通稱始祖象。長(zhǎng)期以來(lái)被認(rèn)為是象的直接祖先。后來(lái)發(fā)現(xiàn)的磷灰象等化石遂漸改變了這種認(rèn)識(shí)。莫湖獸的頭后骨骼形態(tài)表明它適合兩棲生活，如今天的河馬，它也具有增大的門(mén)齒，但不具有長(zhǎng)鼻。莫湖獸的臼齒已經(jīng)開(kāi)始向丘型化發(fā)展，改變了早期長(zhǎng)鼻類的雙脊型臼齒的范式，也預(yù)示著長(zhǎng)鼻類未來(lái)的一些演化方向，雖然莫湖獸的演化可能是偏離了長(zhǎng)鼻類演化的主線。

始祖象

之后長(zhǎng)鼻類的演化就進(jìn)入了第二階段。正是在這一階段，長(zhǎng)鼻類成功擴(kuò)散到全球，代表了長(zhǎng)鼻類真正繁榮的開(kāi)始，也是在這一階段，長(zhǎng)鼻類真正演化出了長(zhǎng)鼻，雖然長(zhǎng)鼻也許不如現(xiàn)生象靈活，因此，這一時(shí)期的長(zhǎng)鼻類才真正成為長(zhǎng)鼻子的類群。在第二階段的開(kāi)始，長(zhǎng)鼻類真正的典型特征是下頜增長(zhǎng)，上下第二門(mén)齒特別增大，上牙成獠牙狀，下牙則成鏟狀或棍狀，成為強(qiáng)大的采食工具，而長(zhǎng)鼻僅僅是作為輔助工具，配合門(mén)齒和下頜采食之用。從這一時(shí)期開(kāi)始，長(zhǎng)鼻類又擁了一個(gè)更熟悉的名稱，象類，即亞目一級(jí)的象形亞目（Elephantoformes），而磷灰象、莫湖獸、乃至恐象等，分類學(xué)上并不能稱為象類。象類的臼齒拋棄了第一階段雙脊型的結(jié)構(gòu)，齒脊數(shù)逐漸增加，轉(zhuǎn)變?yōu)榍鸺剐突蛲耆那鹦?，由于它們的牙齒的齒尖形狀如一個(gè)個(gè)**狀突起，因此這一階段的象類又統(tǒng)稱為乳齒象。乳齒象的牙齒開(kāi)始向水平替換演化，暗中指向第三階段，暫按下不表。

最早的乳齒象以漸新世早期（約3000萬(wàn)年）非洲的古乳齒象（Palaeomastodon）和法尤姆象（Phiomia）為代表。它們?cè)诋?dāng)時(shí)已經(jīng)是相當(dāng)大的動(dòng)物，鼻子和下頜都已經(jīng)伸長(zhǎng)，下門(mén)齒成鏟狀，顯然是有力的采食工具。經(jīng)過(guò)了整個(gè)漸新世的緩慢發(fā)展，乳齒象類在步入中新世之時(shí)（約2500萬(wàn)年）開(kāi)始了一次大規(guī)模的分異，第一分化出了瑪姆象類和嵌齒象類兩個(gè)大類，分別以洛索多克齒象（Losodokodon）和厄立特里亞象（Erithreum）為代表。雖然從南亞和**的一些線索表明，有可能在2000萬(wàn)年之前，長(zhǎng)鼻類已然到達(dá)亞洲的南部和東部，但長(zhǎng)鼻類大規(guī)模進(jìn)入歐亞大陸是在早中新世中期（約1800萬(wàn)年），形成了所謂嵌齒象陸橋**，這一**也成為地質(zhì)歷史上非洲和歐亞大陸重新結(jié)合的重要標(biāo)志。也是在中中新世早期，乳齒象類演化出了四個(gè)科一級(jí)類群，瑪姆象科、嵌齒象科、豕棱齒象科、鏟齒象科。所有這些乳齒象類在演化的開(kāi)始都具有伸長(zhǎng)的下頜，臼齒有三道脊或棱，又稱為三棱長(zhǎng)頜乳齒象。這四個(gè)科中，瑪姆象科的臼齒是丘脊形的，其他三個(gè)科都是丘形的，并以下頜和下門(mén)齒的形態(tài)不同而區(qū)別。鏟齒象科繼承了法尤姆象鏟形的下門(mén)齒，下頜進(jìn)一步增寬；嵌齒象下頜則變窄，下門(mén)齒變成棍狀；而豕棱齒象最為特殊，下頜為長(zhǎng)的槽形，下門(mén)齒卻退化了，只是在前端伸出角質(zhì)的刀刃狀結(jié)構(gòu)代替下門(mén)齒。這些分化表明，乳齒象類在適應(yīng)各種不同的生態(tài)環(huán)境中向不同方向邁出了廣闊的步伐，昂首前進(jìn)。在這一時(shí)期，瑪姆象科以非洲的始軛齒象（Eozygodon）和歐亞大陸的軛齒象（Zygolophodon）為代表，它們都是牙齒脊型化程度高的乳齒象；豕棱齒象科則以非洲的非洲豕齒象（Afrochoerodon）和亞洲的豕棱齒象（Choerolophodon）為代表；嵌齒象科則以嵌齒象（Gomphotherium）為代表，遍及歐亞和非洲；而鏟齒象科尤為繁榮，古門(mén)齒象（Archaeobelodon）和原直齒象（Protanancus）在歐亞和非洲都有發(fā)現(xiàn)，而鏟齒象（Platybelodon）更是在**北方繁盛一時(shí)。鏟齒象具有非?？鋸埖蔫F鏟形的下頜和下門(mén)齒，雖然早期推測(cè)它們生活在水邊，取食水草，但后來(lái)的證據(jù)表明，它們很可能生活在疏林間的半開(kāi)闊地帶，用下門(mén)齒切斷植物，獲取食料。在**中中新世的很多地點(diǎn)，如甘肅臨夏、寧夏同心、內(nèi)蒙通古爾，鏟齒象都是動(dòng)物群中最常見(jiàn)的分子，其數(shù)量遠(yuǎn)多于其他大型哺乳動(dòng)物。

法尤姆象

軛齒象（圖片來(lái)自網(wǎng)絡(luò)）

嵌齒象

在中中新世開(kāi)始的時(shí)候（約1600萬(wàn)年），瑪姆象科中的中新乳齒象（Miomastodon）第一跨越白令海峽，到達(dá)北美，嵌齒象科中的其他類群也接踵而至，成為北美大陸哺乳動(dòng)物群中的重要成員。后來(lái)可以見(jiàn)到，在晚中新世歐亞大陸乳齒象類的演化遭遇重大挫折之時(shí)，北美卻成了很多長(zhǎng)頜乳齒象類群的最后避難所，例如，鏟齒象科中的鏟門(mén)齒象（Amebelodon），在北美生活到了中新世最晚期（~600萬(wàn)年），并進(jìn)化出了陸地動(dòng)物的最大的下頜。而豕棱齒象科中的頜門(mén)齒象（Gnatabelodon）也生存至晚中新世的中期（~700 萬(wàn)年）。瑪姆象科的美洲乳齒象（Mammut americanum）在北美成功生存至全新世之初（~1萬(wàn)年），而嵌齒象的后代更在晚上新世進(jìn)入南美，創(chuàng)造了乳齒象類最后的繁榮，也生存至全新世初，只不過(guò)，美洲乳齒象和南美的嵌齒象都已經(jīng)演化成短頜的象類了，將在下文進(jìn)一步討論。

美洲乳齒象

從早中新世后半段到中中新世結(jié)束前（1800~1100萬(wàn)年）七、八百萬(wàn)年的時(shí)間都是乳齒象類演化的高峰時(shí)段，各種各樣的三棱長(zhǎng)頜乳齒象，占據(jù)了大型植食動(dòng)物所能占據(jù)的生態(tài)空間，然而，它們渾然不覺(jué)，一場(chǎng)長(zhǎng)鼻類的演化危機(jī)正在悄然迫近。在三棱長(zhǎng)頜乳齒象繁盛的這一段時(shí)間內(nèi)，恰好對(duì)應(yīng)于地質(zhì)歷史上的“中中新氣候適宜期”，也是至今以來(lái)全球最后一個(gè)溫暖期，在溫暖期中繁榮的乳齒象類，無(wú)法預(yù)料溫暖期結(jié)束后全球氣候轉(zhuǎn)冷給它們帶來(lái)的生存挑戰(zhàn)，當(dāng)然，這次生存挑戰(zhàn)的矛頭不僅針對(duì)乳齒象類，而是整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)。自1400萬(wàn)年起，氣候開(kāi)始逐漸變冷，森林生態(tài)系統(tǒng)在全球的中高緯度地區(qū)趨于衰退，代表干旱的草原生態(tài)系統(tǒng)成為中高緯度的主流生態(tài)環(huán)境。尤其是在亞洲的大部分中高緯地區(qū)，隨著青藏高原的快速隆升，干旱化在這些地區(qū)持續(xù)，終于在1100萬(wàn)年中晚中新世之交的時(shí)候，形成了歐亞大陸生態(tài)系統(tǒng)的重大重組。據(jù)研究，在東亞北部地區(qū)，沒(méi)有一種大型哺乳動(dòng)物生存過(guò)了這個(gè)界線，以鏟齒象為代表的三棱長(zhǎng)頜乳齒象更是遭受滅頂之災(zāi)，悉數(shù)滅絕。只有少量的三棱長(zhǎng)頜乳齒象殘留在南方的森林地帶中，茍延殘喘；或者在氣候變化不太猛烈的美洲生存，如上文述。

痛定思痛，一些乳齒象類在遭受了嚴(yán)重的生存危機(jī)之時(shí)，演化出了新的生存策略。第一是牙齒脊數(shù)增加，由三棱向四棱，甚至更多棱發(fā)展，以適應(yīng)日漸粗糙的植物；第二個(gè)改變是臼齒完全實(shí)現(xiàn)了水平替換，一個(gè)臼齒磨耗完，再長(zhǎng)出另一個(gè)臼齒使用，從而大大延長(zhǎng)了臼齒的使用時(shí)間；最重大改變是，乳齒象類經(jīng)過(guò)二千萬(wàn)年的礪練，長(zhǎng)鼻的進(jìn)化達(dá)到了進(jìn)化史上前所未有的高度，它們鼻子足夠靈巧，簡(jiǎn)直比得上人類的雙手，可以**完成采食的功能，因此，乳齒象開(kāi)始放棄它們的長(zhǎng)頜，下頜開(kāi)始向縮短的方向演化。之前提到，在美洲的一支丘脊型的嵌齒象類，下頜持續(xù)縮短，經(jīng)過(guò)喙嘴象（Rhynchotherium）的階段，演化出了完全短頜的南方乳齒象（Notiomastodon）和居維葉象（Cuvieronius），在上新世末期巴拿馬地峽形成之時(shí)，迅速擴(kuò)散入南美大陸，成為當(dāng)?shù)氐膬?yōu)勢(shì)物種。于此同時(shí)，瑪姆象類也在歐亞大陸和美洲分別演化，產(chǎn)生了短頜的包氏瑪姆象（Mammut borsoni）和美洲乳齒象，其中美洲乳齒象是上新世（~500萬(wàn)年）從歐亞大陸續(xù)遷徙而來(lái)還是本土的瑪姆象類演化而來(lái)，是一個(gè)極具爭(zhēng)議的話題?；蛟S與人類的演化相似，瑪姆象從歐亞大陸向美洲發(fā)生了不止一次的遷徙和融合**。雖然美洲的這些乳齒象類具有完全縮短的下頜，下門(mén)齒也最終消失，但它們?nèi)匀槐Ａ羧獾脑季数X樣式。

而真正的進(jìn)化飛躍發(fā)生在晚中新世的歐亞大陸和非洲，從丘型的嵌齒象中產(chǎn)生出了三個(gè)分支，較為保守的一支至其演化終點(diǎn)，僅進(jìn)化為四棱型齒，只不過(guò)齒脊的排列方式有所改變，即互棱齒象（Anancus），另外兩個(gè)分支則更加進(jìn)步，齒脊數(shù)可達(dá)八脊以上，到了晚更新世更是達(dá)二十脊以上。其中一支產(chǎn)生于亞洲南部，至終仍保留低冠的臼齒形態(tài)，即我們熟知的劍齒象科，另一支則產(chǎn)生于長(zhǎng)鼻類演化的大本營(yíng)非洲，也是唯一生存至今的長(zhǎng)鼻類，即象科，或者稱為真象科加以強(qiáng)調(diào)。當(dāng)劍齒象和真象產(chǎn)生的時(shí)候，長(zhǎng)鼻類也演化到了第三階段，代表了長(zhǎng)鼻類的最后繁榮。

互棱齒象

劍齒象（Stegodon）的祖先脊棱齒象（Stegolophodon）在非常早的時(shí)候就體現(xiàn)出了相當(dāng)進(jìn)步的特征。在早中新世晚期，其他象類還是三棱臼齒，長(zhǎng)下頜的形態(tài)之時(shí)，脊棱齒象的下頜已經(jīng)開(kāi)始縮短，臼齒進(jìn)化成四棱型。脊棱齒象以東南亞為中心，向周邊僅擴(kuò)散到**、日本、及南亞，脊棱齒象是中新世**東部和日本的優(yōu)勢(shì)象類，可見(jiàn)它一直適應(yīng)于較為濕潤(rùn)的生態(tài)環(huán)境。至晚中新世最晚期，大約6百萬(wàn)年的時(shí)候，脊棱齒象演化為劍齒象，出現(xiàn)于**的云南，即昭通劍齒象，然而困惑的是，非洲在約7百萬(wàn)年也報(bào)道了一些“劍齒象”的頰齒。由于僅在亞洲的東部和南部才找到了劍齒象早期的完整演化序列，而非洲的早期“劍齒象”與真象產(chǎn)生的時(shí)間相同，因此，這些非洲的“劍齒象”很可能是早期的一些真象，頰齒形態(tài)與劍齒象十分相似。那些非洲的“劍齒象”很快就滅絕了，而亞洲的劍齒象在早上新世（500萬(wàn)年）非常繁榮，遍布**南北方，這其中就有寫(xiě)入**小學(xué)課本，文人以詩(shī)贊美的黃河象。黃河象亦步入了體型最大的長(zhǎng)鼻類之列，肩高近4米，體重估計(jì)可達(dá)12噸。隨著晚上新世（300萬(wàn)年）北極冰蓋終年不化，氣候急劇轉(zhuǎn)冷之時(shí)，劍齒象再次退入南方。在**地區(qū)，以早更新世的先東方劍齒象，中更新世和晚更新世的東方劍齒象為代表。在東南亞及南亞，也有相近的種類生存。雖然在更新世時(shí)期，相比于北方的嚴(yán)寒，南方溫暖濕潤(rùn)的氣候，成為劍齒象的優(yōu)良避難所，然而，在1萬(wàn)年以全新世到來(lái)之時(shí)，劍齒象最終在**南方和這個(gè)星球上滅絕。全新世是一個(gè)全球轉(zhuǎn)暖的時(shí)期，理論上更加適于劍齒象生存，劍齒象卻為何倒在了黎明的前夜？研究發(fā)現(xiàn)，與其競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手亞洲象相比，劍齒象的食物范圍更加局限，食物來(lái)源的減少，或許是它們?cè)谌率琅跍缃^的主因。

劍齒象類的兄弟真象類的命運(yùn)則更加跌宕起伏。真象于晚中新世中期約700萬(wàn)年左右起源于非洲，與劍齒象不同，非洲的在晚中新世已經(jīng)是典型的季風(fēng)性的草原氣候，相對(duì)干旱的氣候促使真象在一開(kāi)始就向齒冠增高的方向發(fā)展，巨大臼齒上排列著密集的齒板，有如一個(gè)個(gè)巨大的磨盤(pán)，足以碾碎任何粗糙的食物。早期的真象，下頜雖已縮短，但一對(duì)下門(mén)齒卻異常發(fā)達(dá)，這就是長(zhǎng)著四個(gè)長(zhǎng)牙的劍棱齒象（Stegotetrabelodon）。不知是否是四個(gè)長(zhǎng)牙太多，并無(wú)大用的原因，劍棱齒象很快滅絕，產(chǎn)生了僅有一對(duì)上門(mén)齒的脊雙門(mén)齒象（Stegodibelodon）和原真象（Primelephas）。于此之后，在非洲產(chǎn)生了三個(gè)主要的真象類群，即我們熟悉的非洲象（Loxodonta）、亞洲象（Elephas）、和猛犸象（Mammuthus）。還有一類古菱齒象（Palaeoloxodon），它與亞洲象還是非洲象在演化上更加接近？形態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)給出了不同的解讀。非洲象的演化歷史主要限于非洲，亞洲象和猛犸象在晚上新世則擴(kuò)散到歐亞大陸，其中猛犸象成為歐亞大陸北方地區(qū)最主要的象類。在歐亞大陸，猛犸象經(jīng)歷了晚上新世的羅馬尼亞象、早更新世的南方象、中更新世的草原猛犸象、以及晚更新世的真猛犸象即長(zhǎng)毛象的不同演化階段。南方象在中更新世進(jìn)入了北美，演化為哥倫布猛犸象。南方象、草原猛犸象、哥倫布猛犸象成為長(zhǎng)鼻類中個(gè)體大小之翹楚，體重可接近20噸。而古菱齒象也可達(dá)到這一大小。在氣候酷寒的更新世，由于地球圍繞太陽(yáng)公轉(zhuǎn)軌道的周期性變化，冰期和間冰期交替出現(xiàn)，在歐亞大陸，分布于高緯度和猛犸象和中低緯度的古菱齒象此消彼長(zhǎng)，分布范圍也隨冰期和間冰期呈現(xiàn)有節(jié)率的變化。

劍棱齒象

哥倫比亞猛犸象

在更新世兩百多萬(wàn)年的時(shí)間里，雖然人類的快速發(fā)展給象類帶來(lái)了一些麻煩，但它們?cè)趪?yán)酷的環(huán)境之中，展現(xiàn)出了良好的適應(yīng)性，遍布?xì)W亞大陸、非洲、和北美。然而，終極的命運(yùn)仍然降臨在它們身上。與劍齒象的命運(yùn)相似，在全新世暖期到來(lái)之時(shí)，真象類也發(fā)生了根本性的衰退，古菱齒象和猛犸象完全滅絕，僅管在距今3000年左右，仍有非常小的猛犸象種群生活在**東北部北冰洋中的島嶼上。

長(zhǎng)鼻類不是全新世到來(lái)的唯一犧牲品，伴隨著猛犸象、古菱齒象滅絕的還有披毛犀、大地懶、雕齒獸等一大批千奇百怪的生物，或許我們整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)又將一次面臨著一次大型動(dòng)物滅絕、甚至是全球性的物種大滅絕的生態(tài)危機(jī)，只不過(guò)這一次危機(jī)可能是整個(gè)長(zhǎng)鼻類面臨的**劫。亞洲象、非洲象雖仍然存在于我們的星球上，也岌岌可危；在1100萬(wàn)年它們面臨上一次危機(jī)后的今天，象類的無(wú)于倫比的臼齒和天造地化的長(zhǎng)鼻，都已經(jīng)用盡了它們?nèi)康难莼瘽摿Α銦o(wú)法想象，它們可以如它們先祖那樣，演化出新的器官，從而具有神奇的回天之力。長(zhǎng)鼻類在持續(xù)了6千萬(wàn)年的艱難歲月，歷經(jīng)三次大起大落的輝煌之后，最終會(huì)退出歷史的帷幕?；蛟S我們需要接受一個(gè)事實(shí)，在宇宙之中，有興就有衰，有生就有滅，物種與生命一樣，具有自身的周期，物種演化過(guò)程之中，有一種我們難以完全理解掌握的力量，悄然決定著它們的生**，正如我們自己，同樣無(wú)法把握我們自身的命運(yùn)。往者雖不可諫，來(lái)者也未必可追，只不過(guò)象類的演化故事，已經(jīng)譜寫(xiě)了一部綺麗多姿的生**夢(mèng)幻，足以留在歷史的長(zhǎng)河之中，以及鐘愛(ài)自然的我們之內(nèi)心深處。

責(zé)任編輯：黃曉峰

校對(duì)：丁曉

拓展知識(shí)：

前沿拓展：

**科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所 王世騏 李春曉

大象是生活在陸地上的最大哺乳動(dòng)物，屬于長(zhǎng)鼻目。現(xiàn)生的長(zhǎng)鼻目?jī)H以三種大象為代表，即非洲草原象、非洲森林象、亞洲象，然而長(zhǎng)鼻目的演化歷史卻異常繁榮，至少有180多個(gè)種類的化石被發(fā)現(xiàn)。特別是，長(zhǎng)鼻目是為數(shù)不多的能在古新世找到化石代表的現(xiàn)生目一級(jí)哺乳動(dòng)物。雖然據(jù)分子生物學(xué)推斷，現(xiàn)生哺乳類的主要目一級(jí)類群，包括靈長(zhǎng)類在內(nèi)，其分化時(shí)間在6500萬(wàn)年的白堊紀(jì)大絕滅之前，然而，這僅僅是一種理論，并沒(méi)有足夠的化石證據(jù)加以支持，而長(zhǎng)鼻目的最早代表曙象（Eritherium）則發(fā)現(xiàn)于約6000萬(wàn)年前古新世的非洲摩洛哥。

非洲在中新生代的地質(zhì)歷史上是一個(gè)特別的區(qū)域，自侏羅紀(jì)中期1.65億年以來(lái)，泛大陸發(fā)生裂解，非洲板塊與其他大陸被海洋分開(kāi)，早期的哺乳動(dòng)物開(kāi)始在非洲大陸上**演化，產(chǎn)生出了稱為非洲獸總目的類群，這個(gè)類群的后代從非洲散枝開(kāi)葉，演化至今，包括了一些形態(tài)和生態(tài)適應(yīng)差別很大的種類。小至如老鼠大小的象鼩、金鼴，以及形態(tài)如兔的蹄兔，食白蟻的土豚，直至完全適應(yīng)海洋生活的海牛，以及陸生的巨獸，即我們本文的主角大象，它們都可能源于一個(gè)共同的非洲獸的祖先。至2000萬(wàn)年以來(lái)，非洲大陸與歐亞大陸發(fā)生碰撞，兩個(gè)大陸的哺乳動(dòng)物在分開(kāi)了上億年之后再度相遇，作為其中的佼佼者，長(zhǎng)鼻類比大多數(shù)非洲獸類走得更遠(yuǎn)，最終分布于除澳洲與南極外的其他幾大洲，這便是后話了。但是我們需要記住長(zhǎng)鼻類的非洲起源屬性，因?yàn)榻^大多數(shù)的長(zhǎng)鼻類后來(lái)的分支，盡管具有全球的廣泛分布，但經(jīng)常是從非洲起源的，這一點(diǎn)似乎與人類有些相似，但人類的祖先在漸新世（約3400萬(wàn)年）之前可能是起源于亞洲的，漸新世之后，靈長(zhǎng)類和人類的演化中心才轉(zhuǎn)移到非洲。

我們把話頭回到長(zhǎng)鼻類的演化上，現(xiàn)生類群中與長(zhǎng)鼻目最為接近的是海牛目，很難想象大象擁有一個(gè)水生的遠(yuǎn)房兄弟，然而，海牛類也具有與大象接近的獠牙狀門(mén)齒，以及替換生長(zhǎng)的頰齒，這些都表明的兩者具有很近的親緣關(guān)系。另一種與長(zhǎng)鼻目親緣關(guān)系較近的現(xiàn)生類群是蹄兔，如兔子大小，生存于非洲及**地區(qū)，然而歷史上也分布于**等地。此外還有兩個(gè)化石類群，一類是重腳獸類，體型龐大，其中埃及重腳獸頭上具有一大一小兩對(duì)巨大的角；另一類是索齒獸目，是一種奇怪的大型半水生哺乳類，分布于太平洋兩岸的日本，美國(guó)等地。這些奇怪的動(dòng)物與長(zhǎng)鼻類共同組成了近有蹄類，代表了一個(gè)寵大的演化譜系。

原蹄兔

重腳獸

自從6000萬(wàn)年前古新世的曙象出現(xiàn)以來(lái)，長(zhǎng)鼻類走上了**的演化道路。這是長(zhǎng)鼻類演化的三個(gè)階段中的第一階段。那時(shí)的曙象僅有3至8公斤，大約僅為兔子一般大小。然而它的臼齒已經(jīng)演化出了后來(lái)始新世長(zhǎng)鼻類的一些特征，即臼齒有一些雙脊型化的傾向。請(qǐng)注意，這種特征與后來(lái)的象類的臼齒特征相差甚遠(yuǎn)。到始新世約5500萬(wàn)年的時(shí)候，則演化出了磷灰象（Phosphatherium），發(fā)現(xiàn)地點(diǎn)仍然在非洲摩洛哥。此時(shí)的磷灰象的體重增加到10至15公斤，如小豬一般大小，形態(tài)也象一個(gè)小豬。磷灰象的臼齒發(fā)育成真正的雙脊形，這是長(zhǎng)鼻類在第一階段的典型特征；它的上下第二門(mén)齒開(kāi)始增大，在將來(lái)，這增大的門(mén)齒將演化成真正的獠牙，作為現(xiàn)代象類的典型特征之一；而長(zhǎng)鼻類的最重要的特征長(zhǎng)鼻，在這個(gè)時(shí)期還沒(méi)有發(fā)育的跡象。與磷灰象同一時(shí)期或稍晚的長(zhǎng)鼻類還有道烏象（Daouitherium），努米底象（Numidotherium），它們的體型已達(dá)到貘一般大小，成為長(zhǎng)鼻類早期演化道路上的一些過(guò)客。到了始新世晚期約4000萬(wàn)年的時(shí)候，長(zhǎng)鼻類出現(xiàn)了一種真正的龐然大物，即重獸（Barytherium），肩高近2米，體重約2噸。重獸自發(fā)現(xiàn)以來(lái)，一直被看作一種神秘的動(dòng)物，直到它的頭后骨骼被發(fā)現(xiàn)，我們才知道在4000萬(wàn)年的重獸已經(jīng)具有一些現(xiàn)代象類的頭后骨骼的特征，也說(shuō)明，身體的大型化是長(zhǎng)鼻類很早出現(xiàn)的演化趨勢(shì)。一個(gè)大型化的身體，對(duì)于長(zhǎng)鼻類能很好保護(hù)自身，抵抗自然災(zāi)害具有重要的意義；特別是后來(lái)的長(zhǎng)鼻類演化出了靈活的長(zhǎng)鼻，能夠如手一樣抓握，破解了其他大體型動(dòng)物的演化難題，從而促使了長(zhǎng)鼻類在晚新生代數(shù)千萬(wàn)年的持續(xù)繁榮，這便是后話了。

磷灰象

我們已經(jīng)說(shuō)到，長(zhǎng)鼻類演化的第一階段以雙脊型的臼齒為典型特征，而這一特征在我們熟知的恐象中達(dá)到了極點(diǎn)，同時(shí)也是長(zhǎng)鼻類第一階段演化的最后遺存。恐象在早漸新世化石記錄缺失，到晚漸新世約2500萬(wàn)年，出現(xiàn)了第一種恐象，埃塞俄比亞的奇勒加象（Chilgatherium），之后則相繼出現(xiàn)了原恐象（Prodeinotheirum）和恐象（Deinotheirum），它們與下文將要介紹的嵌齒象類和瑪姆象類同時(shí)擴(kuò)散到了歐洲和亞洲?？窒笫欠浅＞薮蟮膭?dòng)物，體重超過(guò)10噸，已步入體型最大的長(zhǎng)鼻類之列，它缺少上門(mén)牙，而具有一對(duì)向下彎成鉤狀的下門(mén)牙，鼻子應(yīng)當(dāng)不太長(zhǎng)。特別值得一提的是，在本世紀(jì)初之前，**境內(nèi)從未發(fā)現(xiàn)過(guò)恐象的化石，恐象沒(méi)有進(jìn)入**地區(qū)似已成定論。然而這一推測(cè)在2007年被打破，邱占祥院士和鄧濤研究員領(lǐng)導(dǎo)的研究團(tuán)隊(duì)在甘肅東鄉(xiāng)縣的晚中新世早期（約1000萬(wàn)年）發(fā)現(xiàn)了中華原恐象的化石，成為恐象進(jìn)入**的堅(jiān)實(shí)證據(jù)。究其原因，很可能在晚中新世之前，**的南方是有恐象生存的，在泰國(guó)和緬甸就有這一時(shí)期的恐象報(bào)道，只不過(guò)這一時(shí)期的地層在**南方缺失，因此沒(méi)有留下恐象的化石記錄。而中晚中新世之交，**北方發(fā)生了生物大滅絕，當(dāng)時(shí)繁盛一時(shí)的鏟齒象和嵌齒象完全滅絕，從而給南方的恐象留出了生態(tài)空間，恐象因此北上，在**的臨夏地區(qū)留下了這無(wú)比珍貴的記錄。隨著晚中新世氣候進(jìn)一步轉(zhuǎn)冷，恐象不得不退出**北方，并逐漸在歐亞大陸消失，最后的恐象于中更新世（~10萬(wàn)年）才絕滅于非洲。

恐象

我們?cè)倩氐酵硎夹率赖姆侵?，與重獸同時(shí)出現(xiàn)的一種長(zhǎng)鼻類更加著名，即莫湖獸（Moeritheirum），通稱始祖象。長(zhǎng)期以來(lái)被認(rèn)為是象的直接祖先。后來(lái)發(fā)現(xiàn)的磷灰象等化石遂漸改變了這種認(rèn)識(shí)。莫湖獸的頭后骨骼形態(tài)表明它適合兩棲生活，如今天的河馬，它也具有增大的門(mén)齒，但不具有長(zhǎng)鼻。莫湖獸的臼齒已經(jīng)開(kāi)始向丘型化發(fā)展，改變了早期長(zhǎng)鼻類的雙脊型臼齒的范式，也預(yù)示著長(zhǎng)鼻類未來(lái)的一些演化方向，雖然莫湖獸的演化可能是偏離了長(zhǎng)鼻類演化的主線。

始祖象

之后長(zhǎng)鼻類的演化就進(jìn)入了第二階段。正是在這一階段，長(zhǎng)鼻類成功擴(kuò)散到全球，代表了長(zhǎng)鼻類真正繁榮的開(kāi)始，也是在這一階段，長(zhǎng)鼻類真正演化出了長(zhǎng)鼻，雖然長(zhǎng)鼻也許不如現(xiàn)生象靈活，因此，這一時(shí)期的長(zhǎng)鼻類才真正成為長(zhǎng)鼻子的類群。在第二階段的開(kāi)始，長(zhǎng)鼻類真正的典型特征是下頜增長(zhǎng)，上下第二門(mén)齒特別增大，上牙成獠牙狀，下牙則成鏟狀或棍狀，成為強(qiáng)大的采食工具，而長(zhǎng)鼻僅僅是作為輔助工具，配合門(mén)齒和下頜采食之用。從這一時(shí)期開(kāi)始，長(zhǎng)鼻類又擁了一個(gè)更熟悉的名稱，象類，即亞目一級(jí)的象形亞目（Elephantoformes），而磷灰象、莫湖獸、乃至恐象等，分類學(xué)上并不能稱為象類。象類的臼齒拋棄了第一階段雙脊型的結(jié)構(gòu)，齒脊數(shù)逐漸增加，轉(zhuǎn)變?yōu)榍鸺剐突蛲耆那鹦?，由于它們的牙齒的齒尖形狀如一個(gè)個(gè)**狀突起，因此這一階段的象類又統(tǒng)稱為乳齒象。乳齒象的牙齒開(kāi)始向水平替換演化，暗中指向第三階段，暫按下不表。

最早的乳齒象以漸新世早期（約3000萬(wàn)年）非洲的古乳齒象（Palaeomastodon）和法尤姆象（Phiomia）為代表。它們?cè)诋?dāng)時(shí)已經(jīng)是相當(dāng)大的動(dòng)物，鼻子和下頜都已經(jīng)伸長(zhǎng)，下門(mén)齒成鏟狀，顯然是有力的采食工具。經(jīng)過(guò)了整個(gè)漸新世的緩慢發(fā)展，乳齒象類在步入中新世之時(shí)（約2500萬(wàn)年）開(kāi)始了一次大規(guī)模的分異，第一分化出了瑪姆象類和嵌齒象類兩個(gè)大類，分別以洛索多克齒象（Losodokodon）和厄立特里亞象（Erithreum）為代表。雖然從南亞和**的一些線索表明，有可能在2000萬(wàn)年之前，長(zhǎng)鼻類已然到達(dá)亞洲的南部和東部，但長(zhǎng)鼻類大規(guī)模進(jìn)入歐亞大陸是在早中新世中期（約1800萬(wàn)年），形成了所謂嵌齒象陸橋**，這一**也成為地質(zhì)歷史上非洲和歐亞大陸重新結(jié)合的重要標(biāo)志。也是在中中新世早期，乳齒象類演化出了四個(gè)科一級(jí)類群，瑪姆象科、嵌齒象科、豕棱齒象科、鏟齒象科。所有這些乳齒象類在演化的開(kāi)始都具有伸長(zhǎng)的下頜，臼齒有三道脊或棱，又稱為三棱長(zhǎng)頜乳齒象。這四個(gè)科中，瑪姆象科的臼齒是丘脊形的，其他三個(gè)科都是丘形的，并以下頜和下門(mén)齒的形態(tài)不同而區(qū)別。鏟齒象科繼承了法尤姆象鏟形的下門(mén)齒，下頜進(jìn)一步增寬；嵌齒象下頜則變窄，下門(mén)齒變成棍狀；而豕棱齒象最為特殊，下頜為長(zhǎng)的槽形，下門(mén)齒卻退化了，只是在前端伸出角質(zhì)的刀刃狀結(jié)構(gòu)代替下門(mén)齒。這些分化表明，乳齒象類在適應(yīng)各種不同的生態(tài)環(huán)境中向不同方向邁出了廣闊的步伐，昂首前進(jìn)。在這一時(shí)期，瑪姆象科以非洲的始軛齒象（Eozygodon）和歐亞大陸的軛齒象（Zygolophodon）為代表，它們都是牙齒脊型化程度高的乳齒象；豕棱齒象科則以非洲的非洲豕齒象（Afrochoerodon）和亞洲的豕棱齒象（Choerolophodon）為代表；嵌齒象科則以嵌齒象（Gomphotherium）為代表，遍及歐亞和非洲；而鏟齒象科尤為繁榮，古門(mén)齒象（Archaeobelodon）和原直齒象（Protanancus）在歐亞和非洲都有發(fā)現(xiàn)，而鏟齒象（Platybelodon）更是在**北方繁盛一時(shí)。鏟齒象具有非?？鋸埖蔫F鏟形的下頜和下門(mén)齒，雖然早期推測(cè)它們生活在水邊，取食水草，但后來(lái)的證據(jù)表明，它們很可能生活在疏林間的半開(kāi)闊地帶，用下門(mén)齒切斷植物，獲取食料。在**中中新世的很多地點(diǎn)，如甘肅臨夏、寧夏同心、內(nèi)蒙通古爾，鏟齒象都是動(dòng)物群中最常見(jiàn)的分子，其數(shù)量遠(yuǎn)多于其他大型哺乳動(dòng)物。

法尤姆象

軛齒象（圖片來(lái)自網(wǎng)絡(luò)）

嵌齒象

在中中新世開(kāi)始的時(shí)候（約1600萬(wàn)年），瑪姆象科中的中新乳齒象（Miomastodon）第一跨越白令海峽，到達(dá)北美，嵌齒象科中的其他類群也接踵而至，成為北美大陸哺乳動(dòng)物群中的重要成員。后來(lái)可以見(jiàn)到，在晚中新世歐亞大陸乳齒象類的演化遭遇重大挫折之時(shí)，北美卻成了很多長(zhǎng)頜乳齒象類群的最后避難所，例如，鏟齒象科中的鏟門(mén)齒象（Amebelodon），在北美生活到了中新世最晚期（~600萬(wàn)年），并進(jìn)化出了陸地動(dòng)物的最大的下頜。而豕棱齒象科中的頜門(mén)齒象（Gnatabelodon）也生存至晚中新世的中期（~700 萬(wàn)年）?，斈废罂频拿乐奕辇X象（Mammut americanum）在北美成功生存至全新世之初（~1萬(wàn)年），而嵌齒象的后代更在晚上新世進(jìn)入南美，創(chuàng)造了乳齒象類最后的繁榮，也生存至全新世初，只不過(guò)，美洲乳齒象和南美的嵌齒象都已經(jīng)演化成短頜的象類了，將在下文進(jìn)一步討論。

美洲乳齒象

從早中新世后半段到中中新世結(jié)束前（1800~1100萬(wàn)年）七、八百萬(wàn)年的時(shí)間都是乳齒象類演化的高峰時(shí)段，各種各樣的三棱長(zhǎng)頜乳齒象，占據(jù)了大型植食動(dòng)物所能占據(jù)的生態(tài)空間，然而，它們渾然不覺(jué)，一場(chǎng)長(zhǎng)鼻類的演化危機(jī)正在悄然迫近。在三棱長(zhǎng)頜乳齒象繁盛的這一段時(shí)間內(nèi)，恰好對(duì)應(yīng)于地質(zhì)歷史上的“中中新氣候適宜期”，也是至今以來(lái)全球最后一個(gè)溫暖期，在溫暖期中繁榮的乳齒象類，無(wú)法預(yù)料溫暖期結(jié)束后全球氣候轉(zhuǎn)冷給它們帶來(lái)的生存挑戰(zhàn)，當(dāng)然，這次生存挑戰(zhàn)的矛頭不僅針對(duì)乳齒象類，而是整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)。自1400萬(wàn)年起，氣候開(kāi)始逐漸變冷，森林生態(tài)系統(tǒng)在全球的中高緯度地區(qū)趨于衰退，代表干旱的草原生態(tài)系統(tǒng)成為中高緯度的主流生態(tài)環(huán)境。尤其是在亞洲的大部分中高緯地區(qū)，隨著青藏高原的快速隆升，干旱化在這些地區(qū)持續(xù)，終于在1100萬(wàn)年中晚中新世之交的時(shí)候，形成了歐亞大陸生態(tài)系統(tǒng)的重大重組。據(jù)研究，在東亞北部地區(qū)，沒(méi)有一種大型哺乳動(dòng)物生存過(guò)了這個(gè)界線，以鏟齒象為代表的三棱長(zhǎng)頜乳齒象更是遭受滅頂之災(zāi)，悉數(shù)滅絕。只有少量的三棱長(zhǎng)頜乳齒象殘留在南方的森林地帶中，茍延殘喘；或者在氣候變化不太猛烈的美洲生存，如上文述。

痛定思痛，一些乳齒象類在遭受了嚴(yán)重的生存危機(jī)之時(shí)，演化出了新的生存策略。第一是牙齒脊數(shù)增加，由三棱向四棱，甚至更多棱發(fā)展，以適應(yīng)日漸粗糙的植物；第二個(gè)改變是臼齒完全實(shí)現(xiàn)了水平替換，一個(gè)臼齒磨耗完，再長(zhǎng)出另一個(gè)臼齒使用，從而大大延長(zhǎng)了臼齒的使用時(shí)間；最重大改變是，乳齒象類經(jīng)過(guò)二千萬(wàn)年的礪練，長(zhǎng)鼻的進(jìn)化達(dá)到了進(jìn)化史上前所未有的高度，它們鼻子足夠靈巧，簡(jiǎn)直比得上人類的雙手，可以**完成采食的功能，因此，乳齒象開(kāi)始放棄它們的長(zhǎng)頜，下頜開(kāi)始向縮短的方向演化。之前提到，在美洲的一支丘脊型的嵌齒象類，下頜持續(xù)縮短，經(jīng)過(guò)喙嘴象（Rhynchotherium）的階段，演化出了完全短頜的南方乳齒象（Notiomastodon）和居維葉象（Cuvieronius），在上新世末期巴拿馬地峽形成之時(shí)，迅速擴(kuò)散入南美大陸，成為當(dāng)?shù)氐膬?yōu)勢(shì)物種。于此同時(shí)，瑪姆象類也在歐亞大陸和美洲分別演化，產(chǎn)生了短頜的包氏瑪姆象（Mammut borsoni）和美洲乳齒象，其中美洲乳齒象是上新世（~500萬(wàn)年）從歐亞大陸續(xù)遷徙而來(lái)還是本土的瑪姆象類演化而來(lái)，是一個(gè)極具爭(zhēng)議的話題。或許與人類的演化相似，瑪姆象從歐亞大陸向美洲發(fā)生了不止一次的遷徙和融合**。雖然美洲的這些乳齒象類具有完全縮短的下頜，下門(mén)齒也最終消失，但它們?nèi)匀槐Ａ羧獾脑季数X樣式。

而真正的進(jìn)化飛躍發(fā)生在晚中新世的歐亞大陸和非洲，從丘型的嵌齒象中產(chǎn)生出了三個(gè)分支，較為保守的一支至其演化終點(diǎn)，僅進(jìn)化為四棱型齒，只不過(guò)齒脊的排列方式有所改變，即互棱齒象（Anancus），另外兩個(gè)分支則更加進(jìn)步，齒脊數(shù)可達(dá)八脊以上，到了晚更新世更是達(dá)二十脊以上。其中一支產(chǎn)生于亞洲南部，至終仍保留低冠的臼齒形態(tài)，即我們熟知的劍齒象科，另一支則產(chǎn)生于長(zhǎng)鼻類演化的大本營(yíng)非洲，也是唯一生存至今的長(zhǎng)鼻類，即象科，或者稱為真象科加以強(qiáng)調(diào)。當(dāng)劍齒象和真象產(chǎn)生的時(shí)候，長(zhǎng)鼻類也演化到了第三階段，代表了長(zhǎng)鼻類的最后繁榮。

互棱齒象

劍齒象（Stegodon）的祖先脊棱齒象（Stegolophodon）在非常早的時(shí)候就體現(xiàn)出了相當(dāng)進(jìn)步的特征。在早中新世晚期，其他象類還是三棱臼齒，長(zhǎng)下頜的形態(tài)之時(shí)，脊棱齒象的下頜已經(jīng)開(kāi)始縮短，臼齒進(jìn)化成四棱型。脊棱齒象以東南亞為中心，向周邊僅擴(kuò)散到**、日本、及南亞，脊棱齒象是中新世**東部和日本的優(yōu)勢(shì)象類，可見(jiàn)它一直適應(yīng)于較為濕潤(rùn)的生態(tài)環(huán)境。至晚中新世最晚期，大約6百萬(wàn)年的時(shí)候，脊棱齒象演化為劍齒象，出現(xiàn)于**的云南，即昭通劍齒象，然而困惑的是，非洲在約7百萬(wàn)年也報(bào)道了一些“劍齒象”的頰齒。由于僅在亞洲的東部和南部才找到了劍齒象早期的完整演化序列，而非洲的早期“劍齒象”與真象產(chǎn)生的時(shí)間相同，因此，這些非洲的“劍齒象”很可能是早期的一些真象，頰齒形態(tài)與劍齒象十分相似。那些非洲的“劍齒象”很快就滅絕了，而亞洲的劍齒象在早上新世（500萬(wàn)年）非常繁榮，遍布**南北方，這其中就有寫(xiě)入**小學(xué)課本，文人以詩(shī)贊美的黃河象。黃河象亦步入了體型最大的長(zhǎng)鼻類之列，肩高近4米，體重估計(jì)可達(dá)12噸。隨著晚上新世（300萬(wàn)年）北極冰蓋終年不化，氣候急劇轉(zhuǎn)冷之時(shí)，劍齒象再次退入南方。在**地區(qū)，以早更新世的先東方劍齒象，中更新世和晚更新世的東方劍齒象為代表。在東南亞及南亞，也有相近的種類生存。雖然在更新世時(shí)期，相比于北方的嚴(yán)寒，南方溫暖濕潤(rùn)的氣候，成為劍齒象的優(yōu)良避難所，然而，在1萬(wàn)年以全新世到來(lái)之時(shí)，劍齒象最終在**南方和這個(gè)星球上滅絕。全新世是一個(gè)全球轉(zhuǎn)暖的時(shí)期，理論上更加適于劍齒象生存，劍齒象卻為何倒在了黎明的前夜？研究發(fā)現(xiàn)，與其競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手亞洲象相比，劍齒象的食物范圍更加局限，食物來(lái)源的減少，或許是它們?cè)谌率琅跍缃^的主因。

劍齒象類的兄弟真象類的命運(yùn)則更加跌宕起伏。真象于晚中新世中期約700萬(wàn)年左右起源于非洲，與劍齒象不同，非洲的在晚中新世已經(jīng)是典型的季風(fēng)性的草原氣候，相對(duì)干旱的氣候促使真象在一開(kāi)始就向齒冠增高的方向發(fā)展，巨大臼齒上排列著密集的齒板，有如一個(gè)個(gè)巨大的磨盤(pán)，足以碾碎任何粗糙的食物。早期的真象，下頜雖已縮短，但一對(duì)下門(mén)齒卻異常發(fā)達(dá)，這就是長(zhǎng)著四個(gè)長(zhǎng)牙的劍棱齒象（Stegotetrabelodon）。不知是否是四個(gè)長(zhǎng)牙太多，并無(wú)大用的原因，劍棱齒象很快滅絕，產(chǎn)生了僅有一對(duì)上門(mén)齒的脊雙門(mén)齒象（Stegodibelodon）和原真象（Primelephas）。于此之后，在非洲產(chǎn)生了三個(gè)主要的真象類群，即我們熟悉的非洲象（Loxodonta）、亞洲象（Elephas）、和猛犸象（Mammuthus）。還有一類古菱齒象（Palaeoloxodon），它與亞洲象還是非洲象在演化上更加接近？形態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)給出了不同的解讀。非洲象的演化歷史主要限于非洲，亞洲象和猛犸象在晚上新世則擴(kuò)散到歐亞大陸，其中猛犸象成為歐亞大陸北方地區(qū)最主要的象類。在歐亞大陸，猛犸象經(jīng)歷了晚上新世的羅馬尼亞象、早更新世的南方象、中更新世的草原猛犸象、以及晚更新世的真猛犸象即長(zhǎng)毛象的不同演化階段。南方象在中更新世進(jìn)入了北美，演化為哥倫布猛犸象。南方象、草原猛犸象、哥倫布猛犸象成為長(zhǎng)鼻類中個(gè)體大小之翹楚，體重可接近20噸。而古菱齒象也可達(dá)到這一大小。在氣候酷寒的更新世，由于地球圍繞太陽(yáng)公轉(zhuǎn)軌道的周期性變化，冰期和間冰期交替出現(xiàn)，在歐亞大陸，分布于高緯度和猛犸象和中低緯度的古菱齒象此消彼長(zhǎng)，分布范圍也隨冰期和間冰期呈現(xiàn)有節(jié)率的變化。

劍棱齒象

哥倫比亞猛犸象

在更新世兩百多萬(wàn)年的時(shí)間里，雖然人類的快速發(fā)展給象類帶來(lái)了一些麻煩，但它們?cè)趪?yán)酷的環(huán)境之中，展現(xiàn)出了良好的適應(yīng)性，遍布?xì)W亞大陸、非洲、和北美。然而，終極的命運(yùn)仍然降臨在它們身上。與劍齒象的命運(yùn)相似，在全新世暖期到來(lái)之時(shí)，真象類也發(fā)生了根本性的衰退，古菱齒象和猛犸象完全滅絕，僅管在距今3000年左右，仍有非常小的猛犸象種群生活在**東北部北冰洋中的島嶼上。

長(zhǎng)鼻類不是全新世到來(lái)的唯一犧牲品，伴隨著猛犸象、古菱齒象滅絕的還有披毛犀、大地懶、雕齒獸等一大批千奇百怪的生物，或許我們整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)又將一次面臨著一次大型動(dòng)物滅絕、甚至是全球性的物種大滅絕的生態(tài)危機(jī)，只不過(guò)這一次危機(jī)可能是整個(gè)長(zhǎng)鼻類面臨的**劫。亞洲象、非洲象雖仍然存在于我們的星球上，也岌岌可危；在1100萬(wàn)年它們面臨上一次危機(jī)后的今天，象類的無(wú)于倫比的臼齒和天造地化的長(zhǎng)鼻，都已經(jīng)用盡了它們?nèi)康难莼瘽摿Α銦o(wú)法想象，它們可以如它們先祖那樣，演化出新的器官，從而具有神奇的回天之力。長(zhǎng)鼻類在持續(xù)了6千萬(wàn)年的艱難歲月，歷經(jīng)三次大起大落的輝煌之后，最終會(huì)退出歷史的帷幕。或許我們需要接受一個(gè)事實(shí)，在宇宙之中，有興就有衰，有生就有滅，物種與生命一樣，具有自身的周期，物種演化過(guò)程之中，有一種我們難以完全理解掌握的力量，悄然決定著它們的生**，正如我們自己，同樣無(wú)法把握我們自身的命運(yùn)。往者雖不可諫，來(lái)者也未必可追，只不過(guò)象類的演化故事，已經(jīng)譜寫(xiě)了一部綺麗多姿的生**夢(mèng)幻，足以留在歷史的長(zhǎng)河之中，以及鐘愛(ài)自然的我們之內(nèi)心深處。

責(zé)任編輯：黃曉峰

校對(duì)：丁曉

拓展知識(shí)：

前沿拓展：

**科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所 王世騏 李春曉

大象是生活在陸地上的最大哺乳動(dòng)物，屬于長(zhǎng)鼻目?，F(xiàn)生的長(zhǎng)鼻目?jī)H以三種大象為代表，即非洲草原象、非洲森林象、亞洲象，然而長(zhǎng)鼻目的演化歷史卻異常繁榮，至少有180多個(gè)種類的化石被發(fā)現(xiàn)。特別是，長(zhǎng)鼻目是為數(shù)不多的能在古新世找到化石代表的現(xiàn)生目一級(jí)哺乳動(dòng)物。雖然據(jù)分子生物學(xué)推斷，現(xiàn)生哺乳類的主要目一級(jí)類群，包括靈長(zhǎng)類在內(nèi)，其分化時(shí)間在6500萬(wàn)年的白堊紀(jì)大絕滅之前，然而，這僅僅是一種理論，并沒(méi)有足夠的化石證據(jù)加以支持，而長(zhǎng)鼻目的最早代表曙象（Eritherium）則發(fā)現(xiàn)于約6000萬(wàn)年前古新世的非洲摩洛哥。

非洲在中新生代的地質(zhì)歷史上是一個(gè)特別的區(qū)域，自侏羅紀(jì)中期1.65億年以來(lái)，泛大陸發(fā)生裂解，非洲板塊與其他大陸被海洋分開(kāi)，早期的哺乳動(dòng)物開(kāi)始在非洲大陸上**演化，產(chǎn)生出了稱為非洲獸總目的類群，這個(gè)類群的后代從非洲散枝開(kāi)葉，演化至今，包括了一些形態(tài)和生態(tài)適應(yīng)差別很大的種類。小至如老鼠大小的象鼩、金鼴，以及形態(tài)如兔的蹄兔，食白蟻的土豚，直至完全適應(yīng)海洋生活的海牛，以及陸生的巨獸，即我們本文的主角大象，它們都可能源于一個(gè)共同的非洲獸的祖先。至2000萬(wàn)年以來(lái)，非洲大陸與歐亞大陸發(fā)生碰撞，兩個(gè)大陸的哺乳動(dòng)物在分開(kāi)了上億年之后再度相遇，作為其中的佼佼者，長(zhǎng)鼻類比大多數(shù)非洲獸類走得更遠(yuǎn)，最終分布于除澳洲與南極外的其他幾大洲，這便是后話了。但是我們需要記住長(zhǎng)鼻類的非洲起源屬性，因?yàn)榻^大多數(shù)的長(zhǎng)鼻類后來(lái)的分支，盡管具有全球的廣泛分布，但經(jīng)常是從非洲起源的，這一點(diǎn)似乎與人類有些相似，但人類的祖先在漸新世（約3400萬(wàn)年）之前可能是起源于亞洲的，漸新世之后，靈長(zhǎng)類和人類的演化中心才轉(zhuǎn)移到非洲。

我們把話頭回到長(zhǎng)鼻類的演化上，現(xiàn)生類群中與長(zhǎng)鼻目最為接近的是海牛目，很難想象大象擁有一個(gè)水生的遠(yuǎn)房兄弟，然而，海牛類也具有與大象接近的獠牙狀門(mén)齒，以及替換生長(zhǎng)的頰齒，這些都表明的兩者具有很近的親緣關(guān)系。另一種與長(zhǎng)鼻目親緣關(guān)系較近的現(xiàn)生類群是蹄兔，如兔子大小，生存于非洲及**地區(qū)，然而歷史上也分布于**等地。此外還有兩個(gè)化石類群，一類是重腳獸類，體型龐大，其中埃及重腳獸頭上具有一大一小兩對(duì)巨大的角；另一類是索齒獸目，是一種奇怪的大型半水生哺乳類，分布于太平洋兩岸的日本，美國(guó)等地。這些奇怪的動(dòng)物與長(zhǎng)鼻類共同組成了近有蹄類，代表了一個(gè)寵大的演化譜系。

原蹄兔

重腳獸

自從6000萬(wàn)年前古新世的曙象出現(xiàn)以來(lái)，長(zhǎng)鼻類走上了**的演化道路。這是長(zhǎng)鼻類演化的三個(gè)階段中的第一階段。那時(shí)的曙象僅有3至8公斤，大約僅為兔子一般大小。然而它的臼齒已經(jīng)演化出了后來(lái)始新世長(zhǎng)鼻類的一些特征，即臼齒有一些雙脊型化的傾向。請(qǐng)注意，這種特征與后來(lái)的象類的臼齒特征相差甚遠(yuǎn)。到始新世約5500萬(wàn)年的時(shí)候，則演化出了磷灰象（Phosphatherium），發(fā)現(xiàn)地點(diǎn)仍然在非洲摩洛哥。此時(shí)的磷灰象的體重增加到10至15公斤，如小豬一般大小，形態(tài)也象一個(gè)小豬。磷灰象的臼齒發(fā)育成真正的雙脊形，這是長(zhǎng)鼻類在第一階段的典型特征；它的上下第二門(mén)齒開(kāi)始增大，在將來(lái)，這增大的門(mén)齒將演化成真正的獠牙，作為現(xiàn)代象類的典型特征之一；而長(zhǎng)鼻類的最重要的特征長(zhǎng)鼻，在這個(gè)時(shí)期還沒(méi)有發(fā)育的跡象。與磷灰象同一時(shí)期或稍晚的長(zhǎng)鼻類還有道烏象（Daouitherium），努米底象（Numidotherium），它們的體型已達(dá)到貘一般大小，成為長(zhǎng)鼻類早期演化道路上的一些過(guò)客。到了始新世晚期約4000萬(wàn)年的時(shí)候，長(zhǎng)鼻類出現(xiàn)了一種真正的龐然大物，即重獸（Barytherium），肩高近2米，體重約2噸。重獸自發(fā)現(xiàn)以來(lái)，一直被看作一種神秘的動(dòng)物，直到它的頭后骨骼被發(fā)現(xiàn)，我們才知道在4000萬(wàn)年的重獸已經(jīng)具有一些現(xiàn)代象類的頭后骨骼的特征，也說(shuō)明，身體的大型化是長(zhǎng)鼻類很早出現(xiàn)的演化趨勢(shì)。一個(gè)大型化的身體，對(duì)于長(zhǎng)鼻類能很好保護(hù)自身，抵抗自然災(zāi)害具有重要的意義；特別是后來(lái)的長(zhǎng)鼻類演化出了靈活的長(zhǎng)鼻，能夠如手一樣抓握，破解了其他大體型動(dòng)物的演化難題，從而促使了長(zhǎng)鼻類在晚新生代數(shù)千萬(wàn)年的持續(xù)繁榮，這便是后話了。

磷灰象

我們已經(jīng)說(shuō)到，長(zhǎng)鼻類演化的第一階段以雙脊型的臼齒為典型特征，而這一特征在我們熟知的恐象中達(dá)到了極點(diǎn)，同時(shí)也是長(zhǎng)鼻類第一階段演化的最后遺存?？窒笤谠鐫u新世化石記錄缺失，到晚漸新世約2500萬(wàn)年，出現(xiàn)了第一種恐象，埃塞俄比亞的奇勒加象（Chilgatherium），之后則相繼出現(xiàn)了原恐象（Prodeinotheirum）和恐象（Deinotheirum），它們與下文將要介紹的嵌齒象類和瑪姆象類同時(shí)擴(kuò)散到了歐洲和亞洲?？窒笫欠浅＞薮蟮膭?dòng)物，體重超過(guò)10噸，已步入體型最大的長(zhǎng)鼻類之列，它缺少上門(mén)牙，而具有一對(duì)向下彎成鉤狀的下門(mén)牙，鼻子應(yīng)當(dāng)不太長(zhǎng)。特別值得一提的是，在本世紀(jì)初之前，**境內(nèi)從未發(fā)現(xiàn)過(guò)恐象的化石，恐象沒(méi)有進(jìn)入**地區(qū)似已成定論。然而這一推測(cè)在2007年被打破，邱占祥院士和鄧濤研究員領(lǐng)導(dǎo)的研究團(tuán)隊(duì)在甘肅東鄉(xiāng)縣的晚中新世早期（約1000萬(wàn)年）發(fā)現(xiàn)了中華原恐象的化石，成為恐象進(jìn)入**的堅(jiān)實(shí)證據(jù)。究其原因，很可能在晚中新世之前，**的南方是有恐象生存的，在泰國(guó)和緬甸就有這一時(shí)期的恐象報(bào)道，只不過(guò)這一時(shí)期的地層在**南方缺失，因此沒(méi)有留下恐象的化石記錄。而中晚中新世之交，**北方發(fā)生了生物大滅絕，當(dāng)時(shí)繁盛一時(shí)的鏟齒象和嵌齒象完全滅絕，從而給南方的恐象留出了生態(tài)空間，恐象因此北上，在**的臨夏地區(qū)留下了這無(wú)比珍貴的記錄。隨著晚中新世氣候進(jìn)一步轉(zhuǎn)冷，恐象不得不退出**北方，并逐漸在歐亞大陸消失，最后的恐象于中更新世（~10萬(wàn)年）才絕滅于非洲。

恐象

我們?cè)倩氐酵硎夹率赖姆侵?，與重獸同時(shí)出現(xiàn)的一種長(zhǎng)鼻類更加著名，即莫湖獸（Moeritheirum），通稱始祖象。長(zhǎng)期以來(lái)被認(rèn)為是象的直接祖先。后來(lái)發(fā)現(xiàn)的磷灰象等化石遂漸改變了這種認(rèn)識(shí)。莫湖獸的頭后骨骼形態(tài)表明它適合兩棲生活，如今天的河馬，它也具有增大的門(mén)齒，但不具有長(zhǎng)鼻。莫湖獸的臼齒已經(jīng)開(kāi)始向丘型化發(fā)展，改變了早期長(zhǎng)鼻類的雙脊型臼齒的范式，也預(yù)示著長(zhǎng)鼻類未來(lái)的一些演化方向，雖然莫湖獸的演化可能是偏離了長(zhǎng)鼻類演化的主線。

始祖象

之后長(zhǎng)鼻類的演化就進(jìn)入了第二階段。正是在這一階段，長(zhǎng)鼻類成功擴(kuò)散到全球，代表了長(zhǎng)鼻類真正繁榮的開(kāi)始，也是在這一階段，長(zhǎng)鼻類真正演化出了長(zhǎng)鼻，雖然長(zhǎng)鼻也許不如現(xiàn)生象靈活，因此，這一時(shí)期的長(zhǎng)鼻類才真正成為長(zhǎng)鼻子的類群。在第二階段的開(kāi)始，長(zhǎng)鼻類真正的典型特征是下頜增長(zhǎng)，上下第二門(mén)齒特別增大，上牙成獠牙狀，下牙則成鏟狀或棍狀，成為強(qiáng)大的采食工具，而長(zhǎng)鼻僅僅是作為輔助工具，配合門(mén)齒和下頜采食之用。從這一時(shí)期開(kāi)始，長(zhǎng)鼻類又擁了一個(gè)更熟悉的名稱，象類，即亞目一級(jí)的象形亞目（Elephantoformes），而磷灰象、莫湖獸、乃至恐象等，分類學(xué)上并不能稱為象類。象類的臼齒拋棄了第一階段雙脊型的結(jié)構(gòu)，齒脊數(shù)逐漸增加，轉(zhuǎn)變?yōu)榍鸺剐突蛲耆那鹦?，由于它們的牙齒的齒尖形狀如一個(gè)個(gè)**狀突起，因此這一階段的象類又統(tǒng)稱為乳齒象。乳齒象的牙齒開(kāi)始向水平替換演化，暗中指向第三階段，暫按下不表。

最早的乳齒象以漸新世早期（約3000萬(wàn)年）非洲的古乳齒象（Palaeomastodon）和法尤姆象（Phiomia）為代表。它們?cè)诋?dāng)時(shí)已經(jīng)是相當(dāng)大的動(dòng)物，鼻子和下頜都已經(jīng)伸長(zhǎng)，下門(mén)齒成鏟狀，顯然是有力的采食工具。經(jīng)過(guò)了整個(gè)漸新世的緩慢發(fā)展，乳齒象類在步入中新世之時(shí)（約2500萬(wàn)年）開(kāi)始了一次大規(guī)模的分異，第一分化出了瑪姆象類和嵌齒象類兩個(gè)大類，分別以洛索多克齒象（Losodokodon）和厄立特里亞象（Erithreum）為代表。雖然從南亞和**的一些線索表明，有可能在2000萬(wàn)年之前，長(zhǎng)鼻類已然到達(dá)亞洲的南部和東部，但長(zhǎng)鼻類大規(guī)模進(jìn)入歐亞大陸是在早中新世中期（約1800萬(wàn)年），形成了所謂嵌齒象陸橋**，這一**也成為地質(zhì)歷史上非洲和歐亞大陸重新結(jié)合的重要標(biāo)志。也是在中中新世早期，乳齒象類演化出了四個(gè)科一級(jí)類群，瑪姆象科、嵌齒象科、豕棱齒象科、鏟齒象科。所有這些乳齒象類在演化的開(kāi)始都具有伸長(zhǎng)的下頜，臼齒有三道脊或棱，又稱為三棱長(zhǎng)頜乳齒象。這四個(gè)科中，瑪姆象科的臼齒是丘脊形的，其他三個(gè)科都是丘形的，并以下頜和下門(mén)齒的形態(tài)不同而區(qū)別。鏟齒象科繼承了法尤姆象鏟形的下門(mén)齒，下頜進(jìn)一步增寬；嵌齒象下頜則變窄，下門(mén)齒變成棍狀；而豕棱齒象最為特殊，下頜為長(zhǎng)的槽形，下門(mén)齒卻退化了，只是在前端伸出角質(zhì)的刀刃狀結(jié)構(gòu)代替下門(mén)齒。這些分化表明，乳齒象類在適應(yīng)各種不同的生態(tài)環(huán)境中向不同方向邁出了廣闊的步伐，昂首前進(jìn)。在這一時(shí)期，瑪姆象科以非洲的始軛齒象（Eozygodon）和歐亞大陸的軛齒象（Zygolophodon）為代表，它們都是牙齒脊型化程度高的乳齒象；豕棱齒象科則以非洲的非洲豕齒象（Afrochoerodon）和亞洲的豕棱齒象（Choerolophodon）為代表；嵌齒象科則以嵌齒象（Gomphotherium）為代表，遍及歐亞和非洲；而鏟齒象科尤為繁榮，古門(mén)齒象（Archaeobelodon）和原直齒象（Protanancus）在歐亞和非洲都有發(fā)現(xiàn)，而鏟齒象（Platybelodon）更是在**北方繁盛一時(shí)。鏟齒象具有非?？鋸埖蔫F鏟形的下頜和下門(mén)齒，雖然早期推測(cè)它們生活在水邊，取食水草，但后來(lái)的證據(jù)表明，它們很可能生活在疏林間的半開(kāi)闊地帶，用下門(mén)齒切斷植物，獲取食料。在**中中新世的很多地點(diǎn)，如甘肅臨夏、寧夏同心、內(nèi)蒙通古爾，鏟齒象都是動(dòng)物群中最常見(jiàn)的分子，其數(shù)量遠(yuǎn)多于其他大型哺乳動(dòng)物。

法尤姆象

軛齒象（圖片來(lái)自網(wǎng)絡(luò)）

嵌齒象

在中中新世開(kāi)始的時(shí)候（約1600萬(wàn)年），瑪姆象科中的中新乳齒象（Miomastodon）第一跨越白令海峽，到達(dá)北美，嵌齒象科中的其他類群也接踵而至，成為北美大陸哺乳動(dòng)物群中的重要成員。后來(lái)可以見(jiàn)到，在晚中新世歐亞大陸乳齒象類的演化遭遇重大挫折之時(shí)，北美卻成了很多長(zhǎng)頜乳齒象類群的最后避難所，例如，鏟齒象科中的鏟門(mén)齒象（Amebelodon），在北美生活到了中新世最晚期（~600萬(wàn)年），并進(jìn)化出了陸地動(dòng)物的最大的下頜。而豕棱齒象科中的頜門(mén)齒象（Gnatabelodon）也生存至晚中新世的中期（~700 萬(wàn)年）?，斈废罂频拿乐奕辇X象（Mammut americanum）在北美成功生存至全新世之初（~1萬(wàn)年），而嵌齒象的后代更在晚上新世進(jìn)入南美，創(chuàng)造了乳齒象類最后的繁榮，也生存至全新世初，只不過(guò)，美洲乳齒象和南美的嵌齒象都已經(jīng)演化成短頜的象類了，將在下文進(jìn)一步討論。

美洲乳齒象

從早中新世后半段到中中新世結(jié)束前（1800~1100萬(wàn)年）七、八百萬(wàn)年的時(shí)間都是乳齒象類演化的高峰時(shí)段，各種各樣的三棱長(zhǎng)頜乳齒象，占據(jù)了大型植食動(dòng)物所能占據(jù)的生態(tài)空間，然而，它們渾然不覺(jué)，一場(chǎng)長(zhǎng)鼻類的演化危機(jī)正在悄然迫近。在三棱長(zhǎng)頜乳齒象繁盛的這一段時(shí)間內(nèi)，恰好對(duì)應(yīng)于地質(zhì)歷史上的“中中新氣候適宜期”，也是至今以來(lái)全球最后一個(gè)溫暖期，在溫暖期中繁榮的乳齒象類，無(wú)法預(yù)料溫暖期結(jié)束后全球氣候轉(zhuǎn)冷給它們帶來(lái)的生存挑戰(zhàn)，當(dāng)然，這次生存挑戰(zhàn)的矛頭不僅針對(duì)乳齒象類，而是整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)。自1400萬(wàn)年起，氣候開(kāi)始逐漸變冷，森林生態(tài)系統(tǒng)在全球的中高緯度地區(qū)趨于衰退，代表干旱的草原生態(tài)系統(tǒng)成為中高緯度的主流生態(tài)環(huán)境。尤其是在亞洲的大部分中高緯地區(qū)，隨著青藏高原的快速隆升，干旱化在這些地區(qū)持續(xù)，終于在1100萬(wàn)年中晚中新世之交的時(shí)候，形成了歐亞大陸生態(tài)系統(tǒng)的重大重組。據(jù)研究，在東亞北部地區(qū)，沒(méi)有一種大型哺乳動(dòng)物生存過(guò)了這個(gè)界線，以鏟齒象為代表的三棱長(zhǎng)頜乳齒象更是遭受滅頂之災(zāi)，悉數(shù)滅絕。只有少量的三棱長(zhǎng)頜乳齒象殘留在南方的森林地帶中，茍延殘喘；或者在氣候變化不太猛烈的美洲生存，如上文述。

痛定思痛，一些乳齒象類在遭受了嚴(yán)重的生存危機(jī)之時(shí)，演化出了新的生存策略。第一是牙齒脊數(shù)增加，由三棱向四棱，甚至更多棱發(fā)展，以適應(yīng)日漸粗糙的植物；第二個(gè)改變是臼齒完全實(shí)現(xiàn)了水平替換，一個(gè)臼齒磨耗完，再長(zhǎng)出另一個(gè)臼齒使用，從而大大延長(zhǎng)了臼齒的使用時(shí)間；最重大改變是，乳齒象類經(jīng)過(guò)二千萬(wàn)年的礪練，長(zhǎng)鼻的進(jìn)化達(dá)到了進(jìn)化史上前所未有的高度，它們鼻子足夠靈巧，簡(jiǎn)直比得上人類的雙手，可以**完成采食的功能，因此，乳齒象開(kāi)始放棄它們的長(zhǎng)頜，下頜開(kāi)始向縮短的方向演化。之前提到，在美洲的一支丘脊型的嵌齒象類，下頜持續(xù)縮短，經(jīng)過(guò)喙嘴象（Rhynchotherium）的階段，演化出了完全短頜的南方乳齒象（Notiomastodon）和居維葉象（Cuvieronius），在上新世末期巴拿馬地峽形成之時(shí)，迅速擴(kuò)散入南美大陸，成為當(dāng)?shù)氐膬?yōu)勢(shì)物種。于此同時(shí)，瑪姆象類也在歐亞大陸和美洲分別演化，產(chǎn)生了短頜的包氏瑪姆象（Mammut borsoni）和美洲乳齒象，其中美洲乳齒象是上新世（~500萬(wàn)年）從歐亞大陸續(xù)遷徙而來(lái)還是本土的瑪姆象類演化而來(lái)，是一個(gè)極具爭(zhēng)議的話題?；蛟S與人類的演化相似，瑪姆象從歐亞大陸向美洲發(fā)生了不止一次的遷徙和融合**。雖然美洲的這些乳齒象類具有完全縮短的下頜，下門(mén)齒也最終消失，但它們?nèi)匀槐Ａ羧獾脑季数X樣式。

而真正的進(jìn)化飛躍發(fā)生在晚中新世的歐亞大陸和非洲，從丘型的嵌齒象中產(chǎn)生出了三個(gè)分支，較為保守的一支至其演化終點(diǎn)，僅進(jìn)化為四棱型齒，只不過(guò)齒脊的排列方式有所改變，即互棱齒象（Anancus），另外兩個(gè)分支則更加進(jìn)步，齒脊數(shù)可達(dá)八脊以上，到了晚更新世更是達(dá)二十脊以上。其中一支產(chǎn)生于亞洲南部，至終仍保留低冠的臼齒形態(tài)，即我們熟知的劍齒象科，另一支則產(chǎn)生于長(zhǎng)鼻類演化的大本營(yíng)非洲，也是唯一生存至今的長(zhǎng)鼻類，即象科，或者稱為真象科加以強(qiáng)調(diào)。當(dāng)劍齒象和真象產(chǎn)生的時(shí)候，長(zhǎng)鼻類也演化到了第三階段，代表了長(zhǎng)鼻類的最后繁榮。

互棱齒象

劍齒象（Stegodon）的祖先脊棱齒象（Stegolophodon）在非常早的時(shí)候就體現(xiàn)出了相當(dāng)進(jìn)步的特征。在早中新世晚期，其他象類還是三棱臼齒，長(zhǎng)下頜的形態(tài)之時(shí)，脊棱齒象的下頜已經(jīng)開(kāi)始縮短，臼齒進(jìn)化成四棱型。脊棱齒象以東南亞為中心，向周邊僅擴(kuò)散到**、日本、及南亞，脊棱齒象是中新世**東部和日本的優(yōu)勢(shì)象類，可見(jiàn)它一直適應(yīng)于較為濕潤(rùn)的生態(tài)環(huán)境。至晚中新世最晚期，大約6百萬(wàn)年的時(shí)候，脊棱齒象演化為劍齒象，出現(xiàn)于**的云南，即昭通劍齒象，然而困惑的是，非洲在約7百萬(wàn)年也報(bào)道了一些“劍齒象”的頰齒。由于僅在亞洲的東部和南部才找到了劍齒象早期的完整演化序列，而非洲的早期“劍齒象”與真象產(chǎn)生的時(shí)間相同，因此，這些非洲的“劍齒象”很可能是早期的一些真象，頰齒形態(tài)與劍齒象十分相似。那些非洲的“劍齒象”很快就滅絕了，而亞洲的劍齒象在早上新世（500萬(wàn)年）非常繁榮，遍布**南北方，這其中就有寫(xiě)入**小學(xué)課本，文人以詩(shī)贊美的黃河象。黃河象亦步入了體型最大的長(zhǎng)鼻類之列，肩高近4米，體重估計(jì)可達(dá)12噸。隨著晚上新世（300萬(wàn)年）北極冰蓋終年不化，氣候急劇轉(zhuǎn)冷之時(shí)，劍齒象再次退入南方。在**地區(qū)，以早更新世的先東方劍齒象，中更新世和晚更新世的東方劍齒象為代表。在東南亞及南亞，也有相近的種類生存。雖然在更新世時(shí)期，相比于北方的嚴(yán)寒，南方溫暖濕潤(rùn)的氣候，成為劍齒象的優(yōu)良避難所，然而，在1萬(wàn)年以全新世到來(lái)之時(shí)，劍齒象最終在**南方和這個(gè)星球上滅絕。全新世是一個(gè)全球轉(zhuǎn)暖的時(shí)期，理論上更加適于劍齒象生存，劍齒象卻為何倒在了黎明的前夜？研究發(fā)現(xiàn)，與其競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手亞洲象相比，劍齒象的食物范圍更加局限，食物來(lái)源的減少，或許是它們?cè)谌率琅跍缃^的主因。

劍齒象類的兄弟真象類的命運(yùn)則更加跌宕起伏。真象于晚中新世中期約700萬(wàn)年左右起源于非洲，與劍齒象不同，非洲的在晚中新世已經(jīng)是典型的季風(fēng)性的草原氣候，相對(duì)干旱的氣候促使真象在一開(kāi)始就向齒冠增高的方向發(fā)展，巨大臼齒上排列著密集的齒板，有如一個(gè)個(gè)巨大的磨盤(pán)，足以碾碎任何粗糙的食物。早期的真象，下頜雖已縮短，但一對(duì)下門(mén)齒卻異常發(fā)達(dá)，這就是長(zhǎng)著四個(gè)長(zhǎng)牙的劍棱齒象（Stegotetrabelodon）。不知是否是四個(gè)長(zhǎng)牙太多，并無(wú)大用的原因，劍棱齒象很快滅絕，產(chǎn)生了僅有一對(duì)上門(mén)齒的脊雙門(mén)齒象（Stegodibelodon）和原真象（Primelephas）。于此之后，在非洲產(chǎn)生了三個(gè)主要的真象類群，即我們熟悉的非洲象（Loxodonta）、亞洲象（Elephas）、和猛犸象（Mammuthus）。還有一類古菱齒象（Palaeoloxodon），它與亞洲象還是非洲象在演化上更加接近？形態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)給出了不同的解讀。非洲象的演化歷史主要限于非洲，亞洲象和猛犸象在晚上新世則擴(kuò)散到歐亞大陸，其中猛犸象成為歐亞大陸北方地區(qū)最主要的象類。在歐亞大陸，猛犸象經(jīng)歷了晚上新世的羅馬尼亞象、早更新世的南方象、中更新世的草原猛犸象、以及晚更新世的真猛犸象即長(zhǎng)毛象的不同演化階段。南方象在中更新世進(jìn)入了北美，演化為哥倫布猛犸象。南方象、草原猛犸象、哥倫布猛犸象成為長(zhǎng)鼻類中個(gè)體大小之翹楚，體重可接近20噸。而古菱齒象也可達(dá)到這一大小。在氣候酷寒的更新世，由于地球圍繞太陽(yáng)公轉(zhuǎn)軌道的周期性變化，冰期和間冰期交替出現(xiàn)，在歐亞大陸，分布于高緯度和猛犸象和中低緯度的古菱齒象此消彼長(zhǎng)，分布范圍也隨冰期和間冰期呈現(xiàn)有節(jié)率的變化。

劍棱齒象

哥倫比亞猛犸象

在更新世兩百多萬(wàn)年的時(shí)間里，雖然人類的快速發(fā)展給象類帶來(lái)了一些麻煩，但它們?cè)趪?yán)酷的環(huán)境之中，展現(xiàn)出了良好的適應(yīng)性，遍布?xì)W亞大陸、非洲、和北美。然而，終極的命運(yùn)仍然降臨在它們身上。與劍齒象的命運(yùn)相似，在全新世暖期到來(lái)之時(shí)，真象類也發(fā)生了根本性的衰退，古菱齒象和猛犸象完全滅絕，僅管在距今3000年左右，仍有非常小的猛犸象種群生活在**東北部北冰洋中的島嶼上。

長(zhǎng)鼻類不是全新世到來(lái)的唯一犧牲品，伴隨著猛犸象、古菱齒象滅絕的還有披毛犀、大地懶、雕齒獸等一大批千奇百怪的生物，或許我們整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)又將一次面臨著一次大型動(dòng)物滅絕、甚至是全球性的物種大滅絕的生態(tài)危機(jī)，只不過(guò)這一次危機(jī)可能是整個(gè)長(zhǎng)鼻類面臨的**劫。亞洲象、非洲象雖仍然存在于我們的星球上，也岌岌可危；在1100萬(wàn)年它們面臨上一次危機(jī)后的今天，象類的無(wú)于倫比的臼齒和天造地化的長(zhǎng)鼻，都已經(jīng)用盡了它們?nèi)康难莼瘽摿Α銦o(wú)法想象，它們可以如它們先祖那樣，演化出新的器官，從而具有神奇的回天之力。長(zhǎng)鼻類在持續(xù)了6千萬(wàn)年的艱難歲月，歷經(jīng)三次大起大落的輝煌之后，最終會(huì)退出歷史的帷幕?；蛟S我們需要接受一個(gè)事實(shí)，在宇宙之中，有興就有衰，有生就有滅，物種與生命一樣，具有自身的周期，物種演化過(guò)程之中，有一種我們難以完全理解掌握的力量，悄然決定著它們的生**，正如我們自己，同樣無(wú)法把握我們自身的命運(yùn)。往者雖不可諫，來(lái)者也未必可追，只不過(guò)象類的演化故事，已經(jīng)譜寫(xiě)了一部綺麗多姿的生**夢(mèng)幻，足以留在歷史的長(zhǎng)河之中，以及鐘愛(ài)自然的我們之內(nèi)心深處。

責(zé)任編輯：黃曉峰

校對(duì)：丁曉

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